دماغ بشري

تصوير بالرنين المغناطيسي لدماغ الإنسان

يَبلغُ وزنُ الدماغ البشري البالغ في المتوسط حوالي 1.2 - 1,4 kg (2,6 - 3,1 رطل) ويشكلُ حوالي 2% من إجمالي وزن الجسم،[8][9] بحجم 1260 سم³ عند الرجال و 1130 سم³ عند النساء.[10] هناك تباين فردي كبير،[10] مع المجال المرجعي القياسي للرجال 1,180-1,620 غرام (2,60-3,57 رطل)[11] وبالنسبة للنساء 1,030-1,400 غرام (2.27–3.09 رطل).[12] يتكون المخ من نصفي الكرة المخية، وهو الجزء الأكبر من الدماغ ويغطي هياكل الدماغ الأخرى.[13] تتكون المنطقة الخارجية من نصفي الكرة المخية من القشرة المخية، وهي مادة رمادية تتكون من طبقات قشرية من الخلايا العصبية. وينقسم كل شق من الكرة المخية إلى أربعة فصوص رئيسية، الفص الجبهي والفص الجداري والفص الصدغي والفص القذالي.[14] تتضمن أيضًا ثلاثة فصوص أخرى من قبل بعص المصادر وهي الفص المركزي، الفص الحوفي، والفص الجزيري.[15] يضم الفص المركزي التلفيف الأمامية المركزية والتلفيف الخلفية المركزية مما يحعله ضمن الفصوص الرئيسية نظرًا لكونه يُشكل دورًا وظيفيًا متميزًا.[15][16]

يُشبه جذع الدماغ السّاق، حيث يتصل بالدماغ ويخرج منه في بداية منطقة الدماغ المتوسط. يشمل جذع الدماغ، الدماغ المتوسط والجسر والنخاع المستطيل. يُوجد المخيخ خلف جذع الدماغ (باللاتينية: little brain)‏.[13]

يُغطي المخ وجذع الدماغ والمخيخ، والحبل الشوكي بثلاثة أغشية تُسمى السحايا.منها غشاء الأم الجافية والأم العنكبوتية الغشاء الوسطي والأم الحنون رقيقة جدًا والأكثر حساسية.[17] بين الأم العنكبوتية والأم الحنونة يوجد حيز تحت العنكبوتية وخزانات تحت العنكبوتية، التي تحتوي على السائل الدماغي الشوكي. الغشاء الخارجي للقشرة الدماغية هو الغشاء القاعدي للأم الحنون المسمّى بالدبق المُحدد ^{[الإنجليزية]}، وهو جزء مهم من الحاجز الدموي الدماغي،[18] إن الدماغ الحي رخو للغاية وله قوام شبيه بالهلام مشابه للتوفو الطري.[19] تُشكِّل الطبقات القشرية للعصبونات جزءًا كبيرًا من المادة الرمادية في الدماغ، في حين تشكِّل المناطق تحت القشرية الاعمق من المحاور العصبية المادة البيضاء.[20] تشكِّل المادة البيضاء في الدماغ حوالي نصف الحجم الكلي الدماغ.[21]

Structural and functional areas of the human brain

Human brain bisected in the مستوى سهمي, showing the white matter of the corpus callosum

Functional areas of the human brain. Dashed areas shown are commonly left hemisphere dominant

التلافيف الرئيسية والتلام للسطح الجانبي للقشرة

فصوص الدماغ

المخ هو أكبر جزء في الدماغ، ينقسم إلى نصفين نصف أيمن ونصف أيسر بواسطة شق طولي وهما متماثلين تقريبًا.[22] غير أنه قد لوحظ عدم التناسق بين الفصوص والمعروف باسم بيتاليا.[23] يرتبط نصفيّ الكرة المخية بخمسة ملتقيات تمتدُ على مستوى الشق الطولي، وأكبرها هو الجسم الثفني.[13] ينقسم كل شِقّ إلى أربعة فصوص رئيسية، الفص الجبهي والفص الجداري والفص الصدغي والفص القذالي، سُميت بهذه الأسماء وفقًا لعظام الجمجمة التي تعلوها.[14] يرتبط كل فص بوظيفة أو وظيفتين متخصصتين على الرغم من وجود بعض التداخلات الوظيفية في ما بينها.[24] يظهرُ المظهر الخارجي للدماغ في شكل طيَّات ^{[الإنجليزية]} وانتوءات (تلافيف) وأخاديد (التلم)، والكثير منها مسماة وفقًا لموقعها، مثل التلفيف الأمامي للفص الجبهي أو التلم المركزي الذي يفصل بين المناطق الوسطى من نصفيّ الكرة المخية. تُوجد العديد من الاختلافات الصغيرة في الطيات الثانوية والثالثية.[25]

تُشكِّل القشرة المُخية الجزء الخارجي من المخ، وهي تتكون من مادة رمادية مُرتبة على شكل طبقات. يبلغ سُمكها من 2 إلى 4 ملليمتر (0.079 إلى 0.157 بوصة)، تكون ملتففةٌ وملتويةٌ مِمَّا يُضفي عليها مظهرًا معقدًا.[26] وتحت القشرة توجد المادة البيضاء.الجزء الأكبر من القشرة المخية هو القشرة الحديثة، التي تحتوي على ستة طبقات عصبية. أما ما تبقى من القشرة فهو للقشرة العريقة، والتي تتكون من ثلاث أو أربع طبقات.[27] يتم تعيينالقشرة عن طريق تقسيمات تصل إلى حوالي خمسين مجالًا وظيفيًا مختلفًا تُعرف باسم باحات برودمان. تختلف هذه المناطق بشكل واضح عند رؤيتها تحت المجهر.[28] وتنقسم القشرة إلى منطقتين وظيفيتين رئيسيتين، القشرة الحركية والقشرة الحسية ^{[الإنجليزية]}.[29] تحتل القشرة الحركية الأولية التي ترسل المحاور إلى الخلايا العصبية الحركية في جذع الدماغ والحبل الشوكي، الجزء الخلفي من الفص الجبهي، مُباشرةً أمام منطقة الغشاء. في المناطق الحسية الأولية ^{[الإنجليزية]} تستقبل الإشارات من الأعصاب الحسية والسبيل العصبي عن طريق النوى المهادية ^{[الإنجليزية]} في المهاد. وتشمل المناطق الحسية الأولية في القشرة البصرية في الفص القذالي، والقشرة السمعية في أجزاء من الفص الصدغي والقشرة الجزيرية والقشرة الحسية الجسدية ^{[الإنجليزية]} في الفص الجداري. الأجزاء المتبقية من القشرة تُسمى بالبَاحاتٌ الترابُطِيَّة. تتلقى هذه المناطق المدخلات من المناطق الحسية والأجزاء السفلى من الدماغ وتشارك في العمليات المعرفية المعقدة مثل الإدراك والتفكير واتخاذ القرارات.[30] تتمثل الوظائف الرئيسية للفص الجبهي في التحكم في الانتباه والتفكير المجرد والسلوك ومهام حل المشكلات وردود الفعل الجسدية والشخصية.[31][32] الفص القذالي هو أصغر فص. وتتمثل وظائفه الرئيسية في الاستقبال البصري والمعالجة البصرية المكانية والحركة والتعرف على الألوان.[31][32] يوجد الفُصيّص القذالي الأصغر في الفص المعروف باسم الإِسْفين ^{[الإنجليزية]}. يتحكم الفص الصدغي الذكريات السمعية والبصرية، اللغة والسمع والكلام.[31]

الطيات القشرية والمادة البيضاء في التقسيم الأفقي للرأس

يحتوي المخ على جهاز بُوطيّني يتم على مستواه انتاج السائل النخاعي وتوزيعه. تحت الجسم الثفني يوجد الحاجز الشفاف، وهو غشاءٌ يفصل البطيِّنين الجانبيِّين. وتحتهما يتوجد المِهاد وإلى الأمام تحتهُ يوجد الوِطاء. يؤدي الوطاء إلى الغدة النخامية. في الجزء الخلفي من المهاد أي جذع الدماغ.[33]

العقد القاعدية وتُسمى أيضًا النوى القاعدي، هي مجموعة من البنيات الموجودة في أعماق الكرة المخية المشاركة في تنظيم السلوك والحركة.[34] ويُعدُّ الجسم المخططُ أكبر عُنصرٍ فيها، بالإضافة إلى الكرةُ الشَّاحبة والمادة السوداء والنواة أسفل المهاد.[34] ينقسم المخطط إلى مخطط بطني ومخطط ظهري، وهي أقسام فرعية تعتمد على الوظيفة والاتصالات. يتكون المخطط البطني من النواة المتكئة والحديبة الشمية ^{[الإنجليزية]} في حين أن المخطط الظهري يتكون من نواة المذنب والبَطامَة.البطامة والكرة الشاحبة تقعُ منفصلة عن البطينين الجانبيين والمهاد بواسطة المحفظة الغائرة، بينما تمتد النواة المذنبة حول البطينين الجانبيين على جوانبها الخارجية.[35] في الجزء الأعمق من شِقّ سيلفيوس بين القشرة الجزيرية والمخطط توجد صفيحة عصبية رفيعة تُسمى العائق.[36]

يوجد أسفل وأمام المخطط عدد من أجسام الدماغ الأمامي القاعدي. وتشمل النواة القاعدية وشريط بروكا القطري ^{[الإنجليزية]} والمادة اللامسماة ^{[الإنجليزية]} والنواة الحاجزية الأنسية ^{[الإنجليزية]}. هذه البنيات مهمة في إنتاج الناقل العصبي، أستيل كولين، الذي يُوزّع على نطاق واسع في جميع أنحاء الدماغ. يُعتبر الدماغ الأمامي القاعدي، ولا سيما النواة القاعدي، هو الناتج الكوليني الرئيسي للجهاز العصبي المركزي إلى المخطط والقشرة الحديثة.[37]

ينقسم المخيخ إلى الفص أمامي ^{[الإنجليزية]} والفص خلفي ^{[الإنجليزية]}، والسويقة المخيخية الوسطى ^{[الإنجليزية]}.[38] الفص الأمامي والخلفي متصلان في المنتصف الدودة المخيخ.[39] بالمُقارنة مع القشرة المخيِّة، فإن المخيخ لديه قشرة خارجية أرق بكثير ومتجعدة بشكلٍ دقيق بشقوقٍ عرضيَّةٍ وملتويةٍ.[39] يمكن رؤيت الفص الثالث أي الفص الندفي من تحت بين الفصّين.[40] يقع المُخيخ في الجزء الخلفي من التجويف القحفي، ويقع تحت الفصوص القذالية، يفصل بينهما عن طريق الخيمة المخيخية وهي صفيحة من الألياف. [41]

يرتبط المخيخ بالدماغ الأوسط من الجذع الدماغي بواسطة ساقي المخيخ العُليا ^{[الإنجليزية]}، إلى النخاع الشوكي بواسطة ساقي المخيخ الأوسط ^{[الإنجليزية]}، والنخاع بواسطة ساقي المخيخ السفلي.[39] يتكون المخيخ من لب داخلي من المادة البيضاء وقشرة خارجية من مادة رمادية مطوية بِوَفرة.[41] يبدو أن الفص الأمامي والخلفي للمخيخ يلعبان دورًا في تنسيق وتنعيم الحركات الحركية المعقدة، والفص الندفي العقدي في الحفاظ على التوازن[42] على الرغم من وجود جدل حول وظائفه الإدراكية والسلوكية والحركية.[43]

دماغ الإنسان من أسفل.

يقعُ جذع الدماغ تحت المخ وهو يتكون من الدماغ المتوسط والجسر والبصلة السيسائية. يقع في الجزء الخلفي من الجمجمة، ويرقدُ على جزء من قاعدة الجمجمة يُعرف باسم المحدر، وينتهي عند الثُقبةُ العُظمى، وهي فتحة كبيرة في العظام القذالية. يمُرُّ جذع الدماغ منها مثل النخاع الشوكي،[44] محميًا بالعمود الفقري.

عشرة من اثني عشر زوجًا من الأعصاب القحفية[lower-alpha 1] تنبثق مباشرةً من جذع الدماغ.[44] يحتوي جذع الدماغ أيضًا على العديد من نوى الأعصَاب القحفيّة والنوى من الأعصاب الطرفية، فضلًا عن النوى المشاركة في تنظيم العديد من العمليات الأساسية بما في ذلك الاستنشاق والتحكم في حركات العين والتوازن.[45][44] التشكُّل الشَّبكِيّ هي شبكة من نوى، موجودة داخل وعلى طول جذع الدماغ.[44] العديد من المسالك العصبيَّة، التي تنقل المعلومات من وإلى القشرة المخية إلى بقية الجسم، تمرُّ عبر جذع الدماغ.[44]

يتكون الدماغ البشري أساسًا من الخلايا العصبية والخلايا الدبقية والخلايا الجذعية العصبيَّة والأوعية الدموية. وتشمل أنواع الخلايا العصبية الخلايا البينيّة والخلايا العصبية الهرمية بما في ذلك خلايا بيتز، الخلايا العصبية الحركية (الخلايا العصبية الحركية العلوية والخلايا العصبية الحركية السفلية) وخلايا بركنجي المتعلق بالمخيخ. خلايا بيتز هي أكبر الخلايا (حسب حجم جسم الخلية) في الجهاز العصبي.[46] يُقدر أن الدماغ البشري البالغ يحتوي على 86±8 مليار خلية عصبية، مع عدد متساوٍ تقريبًا (85±10 مليار) من الخلايا غير العصبية.[47] من بين هذه الخلايا العصبية، 16 مليار (19%). تقع في قشرة الدماغ و 69 مليار (80%) في المخيخ.[9][47]

الخلايا البدينة هي خلايا دم بيضاء تتفاعل في الجهاز المناعي العصبي في الدماغ.[48] توجد الخلايا البدينة في الجهاز العصبي المركزي في عدد من الهياكل بما في ذلك السحايا.[48] تتدخل الاستجابات المناعية العصبية في الحالات الالتهابية وتساعد في الحفاظ على الحاجز الدموي الدماغي، خاصةً في مناطق الدماغ حيث يكون الحاجز غائبًا.[48][49] تخدم الخلايا البدنية نفس الوظائف العامة في الجسم والجهاز العصبي المركزي، مثل إحداث أو تنظيم الاستجابات التحسسية، المناعة الطبيعيّة والمكتسبة والمناعة الذاتية والالتهاب.[48] تعمل الخلايا البدينة كخَليَّة مُسْتَفْعِلَة ^{[الإنجليزية]} رئيسية يمكن من خلالها لمسببات الأمراض أن تؤثر على الإشارات الكِيمِيحَيَويّة التي تحدث بين الجهاز الهضمي والجهاز العصبي المركزي.[50][51]

الخلايا البدينة هي خلايا دم بيضاء تتفاعل في الجهاز المناعي العصبي في الدماغ.[48] توجد الخلايا البدينة في الجهاز العصبي المركزي في عدد من الهياكل بما في ذلك السحايا.[48] تتدخل الاستجابات المناعية العصبية في الحالات الالتهابية وتساعد في الحفاظ على الحاجز الدموي الدماغي، خاصةً في مناطق الدماغ حيث يكون الحاجز غائبًا.[48][49] تخدم الخلايا البدنية نفس الوظائف العامة في الجسم والجهاز العصبي المركزي، مثل إحداث أو تنظيم الاستجابات التحسسية، المناعة الطبيعيّة والمكتسبة والمناعة الذاتية والالتهاب.[48] تعمل الخلايا البدينة كخَليَّة مُسْتَفْعِلَة ^{[الإنجليزية]} رئيسية يمكن من خلالها لمسببات الأمراض أن تؤثر على الإشارات الكِيمِيحَيَويّة التي تحدث بين الجهاز الهضمي والجهاز العصبي المركزي.[50][51]

يُوجد حوالي 400 جينّ خاص بالدماغ. في جميع الخلايا العصبية، يُعَبَّر عَنهُ ELAVL3 ^{[الإنجليزية]}، وفي الخلايا العصبيّة الهَرمِيَّة، يتم أيضًا التعبير عن NRGN ^{[الإنجليزية]} وREEP2. يُعبر عن GAD1 ^{[الإنجليزية]} - وهو ضروري للتخليق الحيوي للناقل العصبي GABA - في ما بين الوحدات العصبية. تشمل البروتينات المعبّر عنها في الخلايا الدبقية علامات الخلايا النجمية GFAP وS100B ^{[الإنجليزية]} في حين يُعبّر عن بروتين مياليني قاعدي ^{[الإنجليزية]} وعامل النسخ OLIG2 ^{[الإنجليزية]} في الخلايا الدبقية قليلة التغصن.[52]

يدور السائل الدماغي النخاعي في الفراغات حول الدماغ وداخله

السائل الدماغي الشوكي هو سائِلٌ شفاف عديم اللون عابِر للخَلاَيا يدور حول الدماغ في الحَيِّز تحتَ العنكبوتِيَّة، في الجهاز البطيني، وفي القناة المركزية للحبل الشوكي. كما أنه يملأ بعض الفجوات في الحيِّز تحت العنكبوتيَّة، والمعروفة باسم الصَّهاريجُ تحت العنكبُوتيَّة ^{[الإنجليزية]}.[53] البُطيِّنات الأربعة، بطينين جانبييّن والبطين الثالث والبطين الرابع، تحتوي جميعها على ضفيرة مشيمية تنتج السائل النخاعي.[54] يقع البطين الثالث في خط الوسط ومرتبط بالبطينين الجانبيين.[53] تربط القناة المفردة، القناة سلفيوسية بين الجسور والمخيخ، تربط البطين الثالث بالبطين الرابع.[55] ثلاث فتحات منفصلة، فتحتين وحشيَّتين ^{[الإنجليزية]} وفتحة وسطى ^{[الإنجليزية]}، يخرج السائل المخي الشوكي من البطين الرابع إلى الصهريج الكبير أحد الصهاريج الرئيسية. ومن هنا، يدور السائل النخاعي حول الدماغ والحبل الشوكي في الحيِّز تحت العنكبوتية، بين الأم العنكبوتيَّة والأم الحنون.[53] يوجد حوالي 150 مل من السائل النخاعي- معظمها داخل الحيز تحت العنكبوتية. يُجديد ويُمتصُّ باستمرار، ويُستبدل مرة كل 5 أو 6 ساعات.[53]

يُوصف الجهاز الغليمفاوي[56][57][58] بأنه نظام التصريف اللمفي للدماغ. يشمل المسار الجليمفاوي على مستوى الدماغ طرق التصريف من السائل الدماغي الشوكي، ومن الأوعية اللمفاوية السحاية ^{[الإنجليزية]} المرتبطة بالجيوب الجافية، وتسير إلى جانب الأوعية الدموية الدماغية.[59][60] يستنزف المسار السائل الخلالي من أنسجة الدماغ.[60]

دورتان مرتبطتان بدائرة ويليس

رسم تخطيطي يوضح ملامح الأغشية الخارجية للدماغ وإمداد الأوعية الدموية

تقوم الشرايين السباتية الباطنيَّة بإمداد الدم المؤكسج إلى الجزء الأمامي من الدماغ بينما تقوم تمد الشرايين الفقارية بإمداد الدم إلى الجزء الخلفي من الدماغ.[61] ترتبط هذه الشرايين مع بعضها في دائرة ويليس، وهي حلقة من الشرايين المتصلة التي تقع في الصهريج بين الدِّماغ المُتوسِّط والجِسْر.[62]

الشرايين السباتية الباطنيِّة هي فروع للشرايين السباتية الرئيسية. تدخل الشرايين للجمجمة من خلال القناة السباتية، وتنتقل عبر الجيب الكهفي وتدخلُ الحيِّز تحت العنكبُوتيِّة.[63] ثم تدخل دائرة ويليس بفرعين. تنتقل هذه الفروع للأمام ثم للأعلى على طول الشق الطولي، وتزوِّد الأجزاء الأمامية والمتوسطة في الدماغ.[64] واحدة أو أكثر من الشرايين الموصلة الأمامية الصغيرة مرتبطةٌ باثنين من الشرايين الدماغية الأمامية.[64] تستمر الشرايين السباتية الباطنية للأمام مثل الشرايين الدماغية الوسطى. تنتقل جانبيًا على طول العظم الوتدي في محجر العين، ثم صعودًا عبر قشرة الجزيرة، حيث تنشأ الفروع النهائية.[63]

تظهر الشرايين الفقرية كفروع من الشرايين تحت الترقوة الأيمن والأيسر. تنتقل صعودًا من خلال الثقبة المستعرضة وهي مساحات في الفقرات العنقية. يدخل كل جانب في التجويف القحفي من خلال الثُّقْبَةُ العُظْمَى على طول الجانب المقابل من النخاع.[63]

تخروج واحدة من فروع المخيخ الثلاثة. تنضم الشرايين الفقرية أمام الجزء الأوسط من النخاع لتشكيل الشريان القاعدي الأكبر، والذي يُرسل فروعًا متعددة لإمداد النخاع والجسر، وفرعين مخيخيين أماميين علويين آخرين. [65] وأخيرًا، ينقسم الشريان القاعدي إلى شريانين مخيين خلفيين. تنتقل إلى الخارج، حول ساقي المخيخ العلويين، وعلى طول الجزء العلوي من شرايين سباتية، حيث ترسل فروعًا لتزويد الفصوص الصدغيّة والقذاليّة.[66] يُرسل كل شريان دماغي خلفي شريانًا صغيرًا متصلًا خلفيًا للانضمام إلى الشرايين السباتية الداخلية.

تقوم الأوردة االمخية بتصريف الدم غير المؤكسج من الدماغ. ويحتوي الدماغ على شبكتين رئيسيتين من الأوردة: شبكة خارجية أو سطحية، على سطح المخ الذي يحتوي على ثلاثة فروع وشبكة داخلية. ترتبط هاتان الشبكتان عبر المفاغرة.[67] تُصرف الأوردة المخية في تجاويف أكبر من الجيوب الوريدية الجافوية التي تقع عادةً بين الأم الجافية وغطاء الجمجمة.[68] يصب دم المخيخ والدماغ الأوسط في الوريد الدماغي الكبير ^{[الإنجليزية]}. الدم من النخاع وجذع الدماغ له نمط متغير للتصريف، إما في الأوردة النخاعية أو في الأوردة الدماغية المجاورة.[67]

الدم في الجزء العميق من هجرة الأدمغة، من خلال الضفيرة الوريدية في الجيب الكهفي في الجبهة، والجيب الصخري العلوي ^{[الإنجليزية]} والجيب الصخري السفلي ^{[الإنجليزية]} في الجانبين، والجيب السهمي السفلي في الجزء الخلفي.[68] يُصرف الدم من الدماغ الخارجي إلى الجيب السهمي العلوي الكبير، الذي يقع في خط الوسط فوق الدماغ. ومن هنا يختلط الدم مع دم الجيب المستقيم ^{[الإنجليزية]} عند مُلتقى الجيوب.[68]

الدم من هنا يصب في الجيوب المُستعرضة اليمنى واليسرى.[68] ثم تُصرف في الجيوب السينيِّة ^{[الإنجليزية]}، والتي تتلقى الدم من الجيوب الكهفية والجيوب الصخرية العلوية والسفلية. يصب السيني في الأوردة الوداجية الباطنية الكبيرة.[68][67]

تزود الشرايين الكبيرة في جميع أنحاء الدماغ الدم إلى الشعيرات الدموية الصغيرة. وهي الأوعية الدموية الأصغر في الدماغ، مبطنة بخلايا مرتبطة بموصلات محكمة، ولذلك لا تتسرب السوائل إلى الداخل أو تتسرب بنفس الدرجة التي تتسرب منها في الشعيرات الدموية الأخرى؛ ممّا يشكل الحاجز الدموي الدماغي.[49] تلعبُ الخلايا الحولية ^{[الإنجليزية]} دورًا رئيسيًا في تكوين التقاطعات الضيقة.[69] الحاجز أقل نفاذيةً للجزيئات الأكبر، لكنه منفذ بالنسبة للماء وثاني أكسيد الكربون والأكسجين ومعظم المواد القابلة للذوبان في الدهون (بما في ذلك مواد المخدرات والكحول).[49] الحاجز الدموي الدماغي غير موجود في الأعضاء المحيطة بالبطينات ^{[الإنجليزية]}- وهي بنيات في الدماغ قد تحتاج إلى الاستجابة للتغيرات في سوائل الجسم - مثل الغدة الصنوبرية، والباحة المنخفضة، وبعض مناطق تحت المهاد.[49] هناك حاجز مُمَاثِل للسائل الدماغي النخاعي، والذي يخدم نفس الغرض مثل الحاجز الدموي الدماغي، ولكنه يسهل نقل المواد المختلفة إلى الدماغ بسبب الخصائص الهيكلية المميزة بين نظاميّ الحاجزين.[49][70]

المناطق الحركية والحسية في الدماغ

يُشارك الفص الجبهي في التفكير والتحكم الحركي والانفعالات العاطفيِّة واللغة. يحتوي على القشرة الحركية التي تشارك في التخطيط وتنسيق الحركة؛ قشرة الفص الجبهي، وهي المسؤولة عن الوظائف الادراكية ذات المستوى العالي؛ ومنطقة بروكا، وهي ضرورية لتَكوِين اللغة.[90] والجهاز الحركي للدماغ هو المسؤول عن توليد الحركة والتحكم فيها.[91] تنتقل الحركات المولَّدة من الدماغ عبر الأعصاب إلى الخلايا العصبية الحركية في الجسم، والتي تتحكم في عمل العضلات. والسبيل القشري النخاعي ينقل الحركات من الدماغ، عبر النخاع الشوكي، إلى الجذع والأطراف.[92] تحمل الأعصاب القحفية الحركات المرتبطة بالعينين والفم والوجه.

تُنشأ الحركة الإجمالية – مثل التحرك وحركة الذراعين والساقين – في القشرة الحركية، وتنقسم إلى ثلاثة أجزاء: القشرة الحركية الأولية، الموجودة في التلفيف أمام المركزي ولها أقسام مخصصة لحركة أجزاء الجسم المختلفة. وتدعم هذه الحركات وتنظم من قبل منطقتين أخريين، تقعان أمام أمام القشرة الحركية الأولية: القشرة أمام الحَركِيِّة والباحة الحركية الإضافية ^{[الإنجليزية]}.[93] تُخصص لليدين والفم مساحة أكبر بكثير من أجزاء الجسم الأخرى، مما يتيح حركة أدق ؛ ممِّا يسمح بحركةٍ أدق. وقد اظهِر ذلك في أنيسان القشرة الحركيِّة.[93] تنتقل الحركة المولدة من القشرة الحركية على طول السَّبيل القِشْرِيُّة النُّخاعِيّة على طول الجزء الأمامي من النخاع وعبر (التقاطع) في الأهرمات النخاعية. ثم تنتقل هذه الخلايا إلى أسفل النخاع الشوكي، حيث يتصل مُعظمها بالعصيونات النخاغيِّة ^{[الإنجليزية]}، بدورها تتصل بالعُصبونات الحركيِّة السفليِّة داخل المادة الرمادية التي تنقل بعد ذلك الحركة للانتقال إلى العضلات نفسُها.[92] يلعب المخيخ والعُقد القَاعِديِّة دورًا في حركات العضلات الدقيقة والمعقدة والمنسقة.[94] تتحكم الروابط بين القشرة والعقد القاعدية في قوة العضلات ووضعية الجسم وبدء الحركة، ويشار إليها باسم النظام خارج الهرميّ.[95]

المناطق القشرية

توجيه الإشارات العصبية من العينين إلى الدماغ

يُشارك الجهاز العصبي الحسي في استقبال المعلومات الحسية ومعالجتها. يتم تلقي هذه المعلومات من خلال الأعصاب القِحفِيِّة، من خلال المسالك الموجودة في النخاع الشوكي، مباشرةً في مراكز الدماغ المعرضة للدم.[96] كما يستقبل الدماغ المعلومات ويفسرها من الحواس الخاصة بالرؤية والشم والسمع والذوق. كما تتكامل أو تدمج الإشارات الحركية والحسية المشتركة.[96]

يستقبل الدماغ المعلومات حول اللمس والضغط والألم والاهتزاز ودرجة الحرارة من خلال الجلد. ويستقبل من خلال المفاصل معلومات حول وضع المفصل.[97] تتواجد القشرة الحسيّة بالقرب من القشرة الحركيّة، وكما في القشرة الحركية، لديها مناطق ذات صلة بالإحساس في أجزاء الجسم المختلفة. يتغير الإحساس الذي يتولد من خلال المستقبلات الحسية الموجودة على مستوى الجلد إلى إشارة عصبيِّة، والتي تنتقل عبر سلسلةٍ من الخلايا العصبيِّة عبر مسارات في النخاع الشوكي. في العمود الظهري- مسار الفتيل الوسطيّ ^{[الإنجليزية]} يحتوي على معلومات حول اللمسة والاهتزاز وموضع المفاصل. ينتقل مسار الألياف صعودًا إلى الجزء الخلفي من الحبل الشوكي إلى الجزء الخلفي من النخاع، حيث أنها تتصل بالخلايا العصبية من الدرجة الثانية التي ترسل الألياف على الفور عبر الخط لمتوسط. ثم تنتقل هذه الألياف صعودًا إلى المعقد البطني القاعديّ ^{[الإنجليزية]} في المهاد حيث تتصل مع الخلايا العصبيِّة من الدرجة الثالثة التي ترسل الألياف إلى القشرة الحسيّة.[97] ينقل السبيل النخاعي المهادي ^{[الإنجليزية]} المعلومات عن الألم ودرجة الحرارة واللمس. ينتقل مسار الألياف عبر الحبل الشوكي وتتصل بالخلايا العصبية من الدرجة الثانية في التشكل الشبكي في جذع الدماغ للألم ودرجة الحرارة، وتنتهي أيضًا في المجمع البطني القاعدي للمهاد من أجل اللمس الإجمالي.[98]

تتولد الرؤية من خلال الضوء الذي يضرب شبكية العين. تقوم المُستقبلات الضوئية في شبكية العين بتحويل ^{[الإنجليزية]} المخفّز الحسي للضوء إلى إشارة عصبية كهربائية تُرسل إلى القشرة البصرية في الفص القذالي. تغادر الإشارات البصرية الشَّبكيِّة من خلال الأعصاب البصرية.[99]

يتولد كل من السمع والتوازن في الأذن الداخلية. ينتج عن الصوت اهتزازات العظيمات التي تمتدّ إلى العضو السمعي، ويؤدي التغيير في التوازن إلى حركة السوائل داخل الأذن الداخلية. هذا يخلق إشارة عصبية تمر عبر العصب الدهليزي القوقعي. ثم يمرُّ من خلال نواة قوقعية، والنَّواةُ الزَّيتونِيَّةُ العُلْوِيَّة ^{[الإنجليزية]}، والنَّواةُ الرُّكْبِيَّةُ الإِنْسِيَّة ^{[الإنجليزية]}، وأخيرًا الإشَّعاعُ السَّمعيِّ ^{[الإنجليزية]} إلى القشرة السمعيِّة.[100]

تُوَلَُّدُ حاسة الشم من قبل خلايا المُستقبلات في الغشاء المخاطي الشميِّ في تجويف الأنف. تمر هذه المعلومات عبر العصب الشمي الذي يدخل إلى الجمجمة من خلال جزء قابل الصفيحة المصفوية. ينتقل هذا العصب إلى الدوائر العصبية للبصلة الشمية حيث تنتقل المعلومات إلى القشرة الشميَّة.[101][102] وتَتَوَلَّدُ حاسة التذوق من المُستقبلات ^{[الإنجليزية]} على اللسان وتنتقل على طول الوجه والأعصاب البلعومية اللسانيِّة في النواة المفردة في جذع الدماغ. تنتقل بعض معلومات الخاصة بالتذوق أيضًا من البلعوم إلى هذه المنطقة عبر العصب المبهم، ثم تنتقلُ المعلومات من خلال المهاد إلى القشرة الذوقية ^{[الإنجليزية]}.[103]

تشمل وظائف الجهاز العصبي الذاتي للدماغ التنظيم، أو السيطرة الإيقاعية لمعدل ضربات القلب ومعدل التنفس، والحفاظ على التوازن الداخلي.

يتأثر ضغط الدم ومعدل ضربات القلب بالمركز المحرك للأوعية ^{[الإنجليزية]} في النخاع، مما يؤدي إلى ضيق الشرايين والأوردة إلى حد ما أثناء الراحة. وذلك من خلال التأثير على الجهاز العصبي الودي والجهاز العصبي اللاودي عبر العصب المبهم.[104] تتولد المعلومات المتعلقة بضغط الدم عن طريق مستقبلات الضغط في الأجسام الأبهرية في القوس الأبهر، وتنتقل إلى الدماغ عبر الألياف الواردة من العصب المبهم. تأتي المعلومات حول تغيرات الضغط في الجيوب السباتية من الأجسام السباتية الموجودة بالقرب من الشريان السباتي ويتم تمرير هذا عبر عصب ينضم إلى العصب البلعومي. تنتقل هذه المعلومات إلى النواة المفردة في النخاع. تؤثر هذه الإشارات على المركز الحركي لضبط انقباض الوريد والشريان وفقًا لذلك.[105]

يتحكم الدماغ في معدل التنفس، بشكل رئيسي عن طريق مراكز التنفس ^{[الإنجليزية]} في النخاع والجِسر. تتحكم مراكز الجهاز التنفسي في عملية التنفس، عن طريق توليد إشارات حركية تنتقل عبر الحبل الشوكي، على طول العصب الحجابي إلى الحجاب الحاجز وغيره من عضلات التنفس الأخرى. وهذا هو العصب المختلط الذي ينقل المعلومات الحسية إلى المراكز. توجد أربعة مراكز تنفسية، ثلاثة منها لها وظيفة محددة بوضوح أكثر، ومركزًا للأمراض التنفسية أقل وضوحًا. في النخاع، تُسبب الفئات التنفسية الظهرانيِّة الرغبة في الشهيق واستقبال المعلومات الحسيِّة مباشرةً من الجسم. أيضًا في النخاع، تؤثر المجموعة التنفسية البطنانية على الزفير أثناء المجهود. في الجسر يؤثر المركز المنظم لسرعة التنفس على مدة كل نفس،[106] ويبدو أن مركز انقطاع التَّنفس ^{[الإنجليزية]} له تأثير على الاستنشاق. تستشعر المراكز التنفسية مباشرةً ثاني أكسيد الكربون وودرجة الحموضة في الدم. واستشعار أيضًا المعلومات المتعلقة بالأكسجين وثاني أكسيد الكربون ومستويات الحموضة في الدم على جدران الشرايين في المستقبلات الكيميائية الطرفية للجسم الأبهري والسباتي. تنتقل هذه المعلومات عبر العصب المبهم والبلعومي اللساني إلى مراكز الجهاز التنفسي. ويحفز ارتفاع ثاني أكسيد الكربون أو درجة الحموضة أو انخفاض الأكسجين مراكز التنفس.[106] وتتأثر الرغبة في التنفس أيضًا [107] في الرئتين والتي عند تنشيطها تمنع الرئتين من الانتفاخ المفرط عن طريق نقل المعلومات إلى المراكز التنفسية عبر العصب المبهم.[106] ومركز قطع التنفس يبدو أن لها تأثير على استنشاق. المراكز التنفسية الحواس مباشرة في الدم ثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة . معلومات عن الدم الأكسجين، ثاني أكسيد الكربون واستشعر ومستويات الحموضة أيضا على جدران الشرايين في المستقبلات الكيميائية المحيطية من أجسام الشريان الأورطي والشريان السباتي. تنتقل هذه المعلومات عبر العصب المبهم والبلعومي اللساني إلى مراكز الجهاز التنفسي. يحفز ارتفاع ثاني أكسيد الكربون أو درجة الحموضة الحمضية أو انخفاض الأكسجين مراكز الجهاز التنفسي.[106] تتأثر أيضًا الرغبة في التنفس بمستقبلات تمدد الرئة ^{[الإنجليزية]} في الرئتين والتي عند تنشيطها تمنع الرئتين من الانتفاخ الزائد عن طريق نقل المعلومات إلى مراكز الجهاز التنفسي عبر العصب المبهم.[106]

يُشارك تحت المهاد في الدماغ البيني في تنظيم العديد من وظائف الجسم. تشمل الوظائف تنظيم الغدد الصماء العصبية وتنظيم النظم اليوماوي، والتحكم في الجهاز العصبي اللاإرادي، وكذلك تنظيم السوائل وتناول الطعام. يتم التحكم في نظم اليوماوي من خلال مجموعتين رئيسيتين من الخلايا في المنطقة تحت المهاد. يشمل تحت المهاد الأمامي النواة فوق التصالبة والنواة البطنية الجانبية أمام البصرية. النوم مطلب أساسي للجسم والدماغ ويسمح بإغلاق واستراحة أجهزة الجسم. وهناك أيضا نتائج تشير إلى أن التراكم اليومي للسموم في الدماغ يتم إزالته أثناء النوم. أثناء الاستيقاظ، يستهلك الدماغ خمس احتياجات الجسم الإجمالية من الطاقة. يقلل النوم بالضرورة من هذا الاستخدام ويمنح وقتًا لاستعادة الأدينوسين ثلاثي الفوسفات الموفر للطاقة. تظهر آثار الحرمان من النوم الحاجة المطلقة للنوم.

يحتوي تحت المهاد الجانبي على عصبونات أوركسينرجيك التي تتحكم في الشهية والتيقظ من خلال إسقاطاتها على نظام المنشط الشبكي الصاعد. يتحكم تحت المهاد في الغدة النخامية من خلال إطلاق الببتيدات مثل الأوكسيتوسين والفاسوبريسين وكذلك الدوبامين في البارِزَة النَّاصِفَة. من خلال الإسقاط اللاإرادي، يساهم الوطاء في تنظيم الوظائف مثل ضغط الدم ومعدل ضربات القلب والتنفس والتعرق وغيرها من آليات الاستتباب. يلعب الوطاء أيضًا دورًا في التنظيم الحرارة، وعندما يحفزه جهاز المناعة، يكون قادرًا على توليد الحمى. يتأثر الوطاء بالكليتين: فعندما ينخفض ضغط الدم، يحفز الرينين الذي تفرزه الكليتان الحاجة إلى الشرب. كما ينظم الوطاء تناول الطعام من خلال الإشارات اللاإرادية، وإفراز الهرمونات من قبل الجهاز الهضمي.

باحة بروكا وباحة فيرنيكه مرتبطة بالحزمة المقوسة ^{[الإنجليزية]}.

كان يُعتقد أن وظائف النطق تكون مُتمرّكِزة في باحة فيرنيكه وباحة بروكا،[108] ومن المسلم به الآن في الغالب أن شبكة أوسع من الباحات القشرية تُساهم في وظائف النطق.

تُسمى الدراسة حول كيفية تمثيل اللغة ومعالجتها واكتسابها من قبل الدماغ اللغويات العصبية، وهو مجال كبير متعدد التخصصات مستمد من علم الأعصاب المعرفي، واللغويات المعرفية، وعلم اللغة النفسي.

يحتوي المخ على تنظيم معاكس ^{[الإنجليزية]} حيث يتفاعل كل نصف من الدماغ بشكل أساسي مع نصف الجسم: يتفاعل الجانب الأيسر من الدماغ مع الجانب الأيمن من الجسم، والعكسُ صحيح. السبب التنموي لهذا الإنعكاس غير مؤكدة حتى الآن.[109]الوصلات الحركية من الدماغ إلى النخاع الشوكي، والوصلات الحسية من النخاع الشوكي إلى الدماغ، كلاهما تتقاطعُ في جذع الدماغ. الإدخال البصري يتبع قاعدة أكثر تعقيدًا: تلتقيّ الأعصاب البصرية في العينين معًا عند نقطة تسمى التصالب البصري، وينقسم نصف الألياف من كل عصب للانضمام إلى الآخر.[110] والنتيجة هي أن الاتصالات من النصف الأيسر من شبكية العين، في كلتا العينين، تنتقل إلى الجانب الأيسر من الدماغ، في حين أن الاتصالات من النصف الأيمن من الشبكية تنتقل إلى الجانب الأيمن من الدماغ.[111] نظرًا لأن كلُّ نصف من شبكيِّة العين يستقبل الضوء القادم من النصف المقابل من المجال البصري، والنتيجة الوظيفية هي أن المدخلات البصرية من الجانب الأيسر من العالم تنتقل إلى الجانب الأيمن من الدماغ، والعكسُ صحيح.[109] وهكذا، يتلقى الجانب الأيمن من الدماغ مدخلات حسية جسدية من الجانب الأيسر من الجسم، ومدخلات بصرية من الجانب الأيسر من المجال البصري.[112][113]

الجانبين الأيمن والأيسر من الدماغ يبدوان متماثلان، لكنهما يعملان بشكل غير مُتماثل.[114] على سبيل المثال، نظيرة المنطقة الحركية لنصف الكرة الأيسر التي تتحكم في اليد اليمنى هي منطقة نصف الكرة الأيمن التي تتحكم في اليد اليسرى. ومع ذلك، هناك العديد من الاستثناءات هامة، التي تشمل اللغة والإدراك المكاني. الفص الأمامي الأيسر هو المُتحكم في للغة. وفي حالة أُصيبت منطقة اللغة الرئيسية في نصف المخي الأيسر، يُمكن أن يتسبب في فقدان القدرة على الكلام أو الفهم،[114] في حين إذا أصيب النصف الأيمن للمخ بضررٍ معادلٍ لا يُسبب إلا ضعفًا طفيفًا في المهارات اللغوية.

جاء جزء كبير من الفهم الحالي للتفاعلات بين نصفي الكرة المخية من دراسة " مرضى انشقاق الدماغ ^{[الإنجليزية]}" وهم الأشخاص الذين خضعوا لعملية جراحية في الجِسْم الثفنيّ في محاولة للحد من شدة نوبات الصرع.[115] هؤلاء المرضى لا يظهرون سلوكًا غير عادي واضحًا على الفور، ولكن في بعض الحالات يمكن أن يتصرفوا تقريبًا مثل شخصين مختلفين في نفس الجسم، حيث تقوم اليد اليمنى بفعلٍ ما تقوم اليد اليسرى بالتراجع عنه.[115][116] هؤلاء المرضى، عندما يُعرضون لفترة وجيزة على صورة على الجانب الأيمن من نقطة التثبيت البصري، قادرون على وصفها سفهيًا، ولكن عندما تظهر الصورة على اليسار، لا يمكنهم وصفُها، ولكن قد يستطعون الإشارة بيدهم اليسرى إلى طبيعة الشيء المعروضة.[116][117]

تُعرَّف العواطف عمومًا على أنها عمليات متعددة المكونات ذات مرحلتين تتضمن الاستنباط، تليها المشاعر النفسية والتقييم والتعبير، والاستجابات اللاإرادية، وميول الفعل.[118] كانت محاولات تحديد مكان المشاعر الأساسية في بعض مناطق الدماغ مثيرة للجدل. لم تجد بعض الأبحاث أي دليل على مواقع محددة تتوافق مع المشاعر، لكن بدلًا من ذلك وجدت أنَ الدوائر الكهربائية تُشارك في العمليات العاطفية العامة. يبدو أن اللوزة، والقشرة الجبهية الحجاجية، وقشرة الفص الجزيريّ الأوسط والأمامي وقشرة الفص الجبهي الجانبي، تشارك في توليد العواطف، في حين عُثِرَ على أدلة أضعف للمنطقة السقيفية البطنية، الشاحبة البطنية ونواة المتكئة في بروز حافز ^{[الإنجليزية]}.[119] غير أنه وجد آخرون أدلة على تنشيط مناطق محددة، مثل العقد القاعدية في السعادة، وتحت الثفني القشرة الحزامية في الحزن، واللوزة في خوف.[120]

الدماغ هو المسؤول عن الإدراك،[121][122] ويعمل من خلال العديد من العمليات والوظائف التنفيذيّة.[122][123][124] تشمل الوظائف التنفيذية القدرة على تصفية المعلومات واستبعاد المنبهات غير ذات الصلة بالتحكم الانتباهي والتثبيط المعرفي ^{[الإنجليزية]}، والقدرة على معالجة والتعامل مع المعلومات التي تحفظ في الذاكرة العاملة، والقدرة على التفكير في مفاهيم متعددة في آن واحد والتبديل المهام بين المهام بالمرونة المعرفية، والقدرة على كبح الدوافع والاستجابات غير الفعالة مع التحكم المثبط، والقدرة على تحديد مدى ملاءمة المعلومات أو مدى ملاءمة إجراء ما.[123] تتطلب الوظائف التنفيذية الأعلى مستوى الاستخدام المتزامن للوظائف التنفيذية أساسية مُتعددة، وتشمل التخطيط والذكاء السائل والمتبلور (أي التفكير وحل المشكلات).

تلعبُ قشرة الفص الجبهي دورًا مهمًا في التوسط في الوظائف التنفيذية.[122][125] يتضمن التخطيط تنشيط قشرة الفص الجبهي الظهرانيّ ^{[الإنجليزية]} (DLPFC) والقشرة الحزامية الأمامية، والقشرة الأمامية الجبهية الزاويّة، والقشرة أمام الجبهية اليمنى، والتَّلفيف فوق الهَامِشِيّ ^{[الإنجليزية]}.[125] تشمل مُعالجة الذاكرة العاملة DLPFC التَّلْفيفُ الجَبْهِيُّ السُّفْلِيّ ^{[الإنجليزية]} ومناطق الفصّ الجداري.[122][125] التحكم التثبيطي تشمل مناطق متعددة من قشرة الفص الجبهي، وكذلك النواة المذنبة ونواة تحت المهاد.[125][126]

يصبح نشاط الدماغ ممكنًا من خلال الترابط بين الخلايا العصبية المرتبطة ببعضها البعض.[127] يتكون العصبون من جسم الخلية والمحور العصبي والتّغصّنات. غالبًا ما تكون التغصنات عبارة عن فروع واسعة تتلقى المعلومات في شكل إشارات من المحاور الطرفية للخلايا العصبية الأخرى. قد تتسبب الإشارات المستقبلة في قيام العصبون ببدء جهد الفعل (إشارة كهروكيميائية أو نبضة عصبية) والتي ترسل على طول المحور العصبي إلى الطرف المحوري، للاتصال مع الشجيرات أو بجسم خلية عصبون آخر. يبدأ جهد الفعل في الجزء الأولي من المحور العصبي، الذي يحتوي على مركب متخصص من البروتينات.[128] وعندما يصل جهد الفعل إلى المحطة الطرفية للمحور، يُطلق ناقلًا عصبيًا عند المشبك الذي بدوره ينشر إشارة تؤثر في الخلية المستهدفة.[129] تشمل هذه الناقلات العصبية الكيميائية الدوبامين، السيروتونين، غابا، الغلوتامات ^{[الإنجليزية]}، والأستيل كولين.[130] غابا هو الناقل العصبي الرئيسي المثبط في الدماغ، والغلوتامات هو الناقل العصبي الرئيسي المحرك.[131] ترتبط الخلايا العصبية في المشابك العصبية لتشكيل مسارات عصبية ودوائر عصبية وأنظمة شبكية معقدة وكبيرة مثل شبكة الهزاء ^{[الإنجليزية]} وشبكة الوضع الافتراضي، والنشاط بينهما يكون محركا بعملية النقل العصبيّ.

صورة مقطعية للدماغ البشري تظهر استهلاك الطاقة

يستهلك الدماغ ما يصل إلى 20% من الطاقة التي يستخدمها جسم الإنسان، أي يستهلك طاقة أكثر من أي عضو آخر في الجسم.[132] يعتبر جلوكوز الدم في البشر هو المصدر الأساسي للطاقة لمعظم الخلايا وهو ضروري للوظيفة الطبيعية في عدد من الأنسجة، بما فيها الدماغ.[133] يستهلك دماغ البشري نحو 60% من جلوكوز الدم لدى الأفراد الصائمين وغير الناشطين.[133] يُعتمد التمثيل الغذائي للدماغ عادةً على جلوكوز الدم كمصدر للطاقة، ولكن خلال أوقات انخفاض الجلوكوز (مثل الصيام أو تمارين التحمل ^{[الإنجليزية]} أو تناول كميات محدودة من الكربوهيدرات)، يستخدم الدماغ الأجسام الكيتونية للطاقة مع حاجة أقل للجلوكوز. يمكن للدماغ أيضًا استخدام اللاكتات أثناء ممارسة الرياضة.[134] يخزن الدماغ الجلوكوز على شكل الجليكوجينولكن بكميات أقل بكثير من تلك الموجودة في الكبد أو العضلات الهيكلية.[135] لا تستطيع الأحماض الدهنية طويلة السلسلة عبور الحاجز الدموي الدماغي، لكن الكبد يستطيع تحللها لإنتاج أجسام الكيتون. غير أنَّ الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة ^{[الإنجليزية]} (على سبيل المثال، حمض زبدي، حمض البروبيونيك، وحمض الخليك) والأحماض الدهنية متوسطة السلسلة، حمض الأوكتانويك، حمض الهبتانويك، يُمكن أن تعبر الحاجز الدموي الدماغي وتستقلب بواسطت خلايا الدماغ.[136][137][138]

على الرغم من أن الدماغ البشري يمثل 2% فقط من وزن الجسم، إلا أنه يتلقى 15% من النتاج القلبي، و 20% من إجمالي استهلاك الأكسجين في الجسم، و %25 من إجمالي استخدام الجلوكوز في الجسم.[139] يستخدم الدماغ الجلوكوز في الغالبًا للحصول على الطاقة، يُمكن أن يؤدي الحرمان من الجلوكوز كما يحدث في حالة نقص السكر في الدم إلى فقدان الوعي.[140] لا يتغير استهلاك طاقة في الدماغ بشكل كبير مع مرور الوقت، ولكن المناطق النشطة من القشرة تستهلك طاقة أكثر إلى حدٍ ما من المناطق غير النشطة: وتشكل هذه الحقيقة الأساس لطرق التصوير الوظيفية للدماغ PET وتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي.[141] توفر تقنيات التصوير الوظيفية هذه صورة ثلاثية الأبعاد للنشاط الأيضي.[142] أظهرت دراسة أولية أن متطلبات الأيض في الدماغ عند البشر تبلغ ذروتها في عمر خمس سنوات تقريبًا.[143]

وظيفة النوم غير مفهومة تمامًا؛ ومع ذلك هناك أدلة على أن النوم يعزز إزالة الفضلات الأيضية، التي قد يكون بعضها سامًا للأعصاب، من الدماغ وقد يسمح أيضا بالإصلاح.[58][144][145] تشير الأدلة إلى أن زيادة إزالة الفضلات الأيضية أثناء النوم تحدث عن طريق زيادة أداء الجهاز الغليمفاوي.[146] النوم قد يؤثر أيضًا على الوظيفة المعرفية من خلال إضعاف الاتصالات غير الضرورية.[147]

تأتي المعلومات حول بنية ووظيفة الدماغ البشري من مجموعة متنوعة من الأساليب التجريبيِّة، بِما في ذلك الحيوانات والبشر. وفرت المعلومات المتعلقة بصدمات الدماغ والسكتة الدماغية معلومات حول وظيفة بعض الأجزاء من الدماغ وتأثيرات تلف الدماغ. يستخدم التصوير العصبي لتصور الدماغ وتسجيل نشاط الدماغ. تُستخدم الفيزيولوجيا الكهربية لقياس وتسجيل ومراقبة النشاط الكهربائي للقشرة المخية. قد تكون القياسات من إمكانات الحقل المحلي ^{[الإنجليزية]} للمناطق القشرية، أو نشاط خلية عصبية واحدة. يمكن أن يسجل تخطيط كهربائية الدماغ النشاط الكهربائي للقشرة باستخدام أقطاب كهربائية توضع بشكل غير جراحي على فروة الرأس.[153][154]

تشمل التدابير الأكثر انتشارًا التخطيط الكهرباوي القشري بحيث يستخدم أقطابًا كهربائية موضوعة مباشرة على السطح المكشوف للدماغ. تُستخدم هذه الطريقة في رسم الخرائط التحفيزية القشريّة، وتستخدم في دراسة العلاقة بين المناطق القشرية ووظائفها الجهازية.[155] باستخدام أقطاب كهربائية صغيرة جدًا، يمكن إجراء تسجيلات أحادية الوحدة ^{[الإنجليزية]} من خلية عصبية واحدة تعطي دقة مكانية عالية ودقة زمنية ^{[الإنجليزية]} عالية. وقد مكّن هذا من ربط نشاط الدماغ بالسلوك وإنشاء خرائط عصبية.[156]

لقد فتح تطور العضيّات الدماغية ^{[الإنجليزية]} سبلًا لدراسة نمُوّ الدماغ والقشرة، وفهم تطور المرض، مِمَّا يُوفر المزيد من الآثار للتطبيقات العلاجية.[157][158]

تُظهر تقنيات التصوير العصبي الوظيفي التغييرات في نشاط الدماغ التي تتعلق بوظيفة مناطق معينة في الدماغ. إحدى التقنيات هي التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) الذي يتمتع بمزايا أكثر من التقنيات السابقة مثل تصوير الطبي بأشعة غاما و التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني لعدم الحاجة إلى استخدام المواد المشعة وتقديم دقة أعلى.[159] تعتمد تقنية التحليل الطيفي للأشعة تحت الحمراء القريبة ^{[الإنجليزية]} على استجابة حركية الدم ^{[الإنجليزية]} التي تظهر تغيرات في نشاط الدماغ في ما يتعلق بالتغيرات في تدفق الدم، وهي مفيدة في رسم الخرائط الوظائف لمناطق الدماغ.[160] ينظر الرنين المغناطيسي الوظيفي ^{[الإنجليزية]} في حالة الراحة إلى تفاعل مناطق الدماغ بينما لا يؤدي الدماغ مهمة محددة.[161] يستخدم هذا أيضًا لإظهار شبكة الوضع الافتراضي.

يولد أي تيار كهربائي مجالًا مغناطيسيًا؛ تحفز التذبذبات العصبية المجالات المغناطيسية الضعيفة، وفي تخطيط الدماغ المغناطيسي الوظيفي يمكن للتيار الناتج أن يُظهر وظيفة الدماغ الداخلية بدقة عالية.[162] يستخدم تصوير مسار السبل العصبية بالرنين المغناطيسي ^{[الإنجليزية]} والتصوير بالرنين المغناطيسي وتحليل الصور لإنشاء صور ثلاثية الأبعاد للمسارات العصبيِّة في الدماغ. يقدم المخطط الاتصالي تمثيلًا رسوميًا للوصلات العصبية للدماغ.

يمكن قياس الاختلافات في بنية الدماغ في بعض الاضطرابات، ولا سيما الفصام والخرف. أعطت الأساليب البيولوجية المختلفة باستخدام التصوير مزيدًا من التبصر، في اضطرابات الاكتئاب واضطراب الوسواس القهري. المصدر الرئيسي للمعلومات حول وظيفة مناطق الدماغ هو آثار الأضرار الذي يلحق بها.[163] وقد مكّن التقدم في التصوير العصبيّ من رؤية موضوعية في للاضطرابات النفسية، ممّا أدى إلى التشخيص أسرع وتوقعات أدق ورصد أفضل.[164]

المعلوماتية الحيوية هي مجال من مجالات الدراسة تشمل إنشاء وتطوير قواعد البيانات والنهوض بها، والتقنيات الحاسوبية والإحصائية التي يمكن استخدامها في دراسات الدماغ البشري، وخاصة في مجالات التعبير الجيني والبروتين. ولّدت المعلوماتية الحيوية والدراسات في علم الجينوم وعلم الجينوم الوظيفي، الحاجة إلى شرح الحمض النووي الريبي المنزوع الأكسجين (الدنا) ^{[الإنجليزية]} وتقنيات النسخ، وتحديد الجينات ومواقعها ووظائفها.[165][166][167] تُعتبر بطاقات الجينات قاعدة بيانات رئيسية.

اعتبارًا من عام 2017، يُنظر إلى ما يقل قليلاً عن 20000 جين ترميز بروتين معبر عنها في الإنسان،[165] وحوالي 400 من هذه الجينات خاصة بالدماغ.[168][169] البيانات التي وفرتها حول التعبير الجيني في الدماغ دفعت إلى اجراء المزيد من البحث حول عدد من الاضطرابات. على سبيل المثال، أظهر استخدام الكحول على المدى الطويل تغيرًا في التعبير الجيني في الدماغ، وتغيرات خاصة بنوع الخلية التي قد ترتبط باضطراب تعاطي الكحول.[170] وقد لوحظت هذه التغييرات في النسخة المشبكية في قشرة الفص الجبهي، ويُنظر إليها على أنها عامل يسبب الدافع إلى الاعتماد على الكحول، وكذلك لتعاطي المخدرات الأخرى.[171]

كما أظهرت دراسات أخرى ذات صلة أدلة على حدوث تغيرات في التشابك العصبي وفقدانها عند شيخوخة الدماغ. التغيرات في التعبير الجيني تغير مستويات البروتينات في المسارات العصبية المختلفة وقد ثبت أن هذا واضح في ضعف أو فقدان الاتصال التشابكي. قد لوحظ أن هذا الخلل الوظيفي يؤثر على العديد من هياكل الدماغ وله تأثير ملحوظ على الخلايا العصبية المثبطة مما يؤدي إلى انخفاض مستوى النقل العصبي وما يتبع ذلك من تدهور معرفي ومرض. [172][173]

يمكن أن تظهر الإصابات الدماغية ذات الأهمية السريرية بطرق عديدة. على سبيل المثال يُمكن أن ترتبط إصابات الدماغ الرضية التي تحدث أثناء ممارسة رِياضة الاحتكاك المُباشِر ^{[الإنجليزية]}، بعد السقوط، أو حادث مروري أو عمل بمشكلات فورية وطويلة المدى. قد تشمل المُشكلات الفورية حدوث نزيف داخل الدماغ، ممَّا قد يؤدي إلى ضغط أنسجة المخ أو إتلاف إمدادات الدم. وأيضًا قد تحدث كدمات في الدماغ. ويمكن أن تُسبب الكدمات تلفًا واسع النطاق في المسالك العصبيّة التي يُمكن أنَّ تؤدي إلى الإصابة المحورية المُنتشرة.[174] من المحتمل أيضًا حدوث تطورات فورية في الجمجمة المكسورة، الصمم والارتجاج هي أيضًا تطورات فورية مُحتملة. بالإضافة إلى موقع الإصابة، قد يتأثر الجانب المقابل للمخ ما يُسمى إصابة رجع الضَّربة. تشمل المُشكلات طويلة المدى التي قد تتطور اضطراب ما بعد الصدمة واستسقاء الرأس. يمكن أن يحدث الاعتلال الدماغي الرضحي المزمن بعد إصابات متعددة في الرأس.[175]

تُؤدي أمراض التنكس العصبي إلى تلف تدريجي لأجزاء مُختلفة من وظائف الدماغ، وتتفاقم مع تقدم السن. وتشمل الأمثلة الشائعة الخرف مثل مرض آلزهايمر والخرف الكحولية أو الخرف الوعائي ومرض باركنسون. وغيرها من الأسباب المعدية والوراثية أو الأيضية النادرة مثل داء هنتنغتون والأمراض العصبية الحركية والخرف فيروس نقص المناعة البشرية، والزهري العصبي ومرض ويلسون. يمكن أن تؤثر الأمراض التنكسية العصبية على أجزاء مختلفة من الدماغ، ويُمكن أن تُؤثر على الحركة والذاكرةو الإدراك.[176]

على الرغم من حماية الدماغ بواسطة الحاجز الدمويّ الدماغي، إلاّ أنّه يُمكن أنّ يتأثر بالعدوى بما في ذلك الفيروسات والبكتيريا والفطريات. قد تكون العدوى من السحايا (التهاب السحايا)، أو المادة الدماغية (التهاب الدماغ) أو داخل المادة الدماغية (مثل الخراج الدماغي).[177] والأمراض البريونيّة النادرة بِما في ذلك مرض كروتزفيلد جاكوب والمتغير، وكورو قد تؤثر أيضًا على الدماغ.[177]

يمكن أن تكون أورام الدماغ إما حميدة أو سرطانية. مُعظم الأورام الخبيثة تُنشأ من جزء آخر من الجسم، وأكثرها شيوعًا من الرئة والثدي والجلد.[178] يمكن أن تحدث سرطانات أنسجة الدماغ أيضًا، وتنشأ من أي نسيج داخل الدماغ وحوله. يُعتبر الورم السحائي، وهو سرطان السحايا حول الدماغ، أكثر شيوعًا من سرطانات أنسجة الدماغ.[178] قد تُسبب السرطانات داخل الدماغ أعراضًا مرتبطة بحجمها أو موضعها، مع أعراض تشمل الصداع والغثيان، أو التطور التدريجي للأعراض البؤرية مثل الصعوبة التدريجية في الرؤية أو البلع أو التحدث أو تغير المزاج.[178] تُشخّص السرطانات بشكلٍ عام من خلال استخدام الأشعة المقطعية والتصوير بالرنين المغناطيسي. يمكن استخدام مجموعة متنوعة من الاختبارات الأخرى بما في ذلك اختبارات الدم وثقب القطني للتحقيق في سبب السرطان وتقييم نوع السرطان ومرحلة الإصابة به.[178] غالبًا ما يُعطى ديكساميثازون الكورتيكوستيرويد لتقليل تورم أنسجة الدماغ حول الورم. يمكن النظر في إجراء الجراحة، ولكن نظرًا للطبيعة المعقدة للعديد من الأورام أو على أساس مرحلة أو نوعه الورم، يمكن اعتبار العلاج الإشعاعي أو العلاج الكيميائي أكثر مُلاَءمة.[178]

من المعروف أن الاضطرابات النفسية، مثل الاكتئاب، والفصام، والاضطراب ثنائي القطب، واضطراب ما بعد الصدمة، واضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط، واضطراب الوسواس القهري، ومتلازمة توريت، والإدمان، ترتبط بأداء الدماغ.[179][130][180] علاج الاضطرابات النفسية يُمكن أن يشمل العلاج النفسي والطب النفسي، والتدخل الاجتماعي ^{[الإنجليزية]}، ونموذج التعافي أو العلاج السلوكي المعرفي. وتختلف المشاكل الأساسية والتوقعات المرتبطة بها بشكل كبير بين الأفراد.[181]

يُعتقد أن نوبات الصرع مرتبطة بنشاط كهربائي غير طبيعي.[182] يُمكن أن يظهر نشاط النوبة في صورة غياب للوعي أو تأثيرات بؤرية مثل حركة الأطراف أو معوقات الكلام أو تكون معمّمة بطبيعتها.[182] يشير مرض الصرع إلى نوبة أو سلسلة من النوبات التي لم تنتهي في غضون 5 دقائق.[183] النوبات لها عدد كبير من الأسباب، على الرغم من أنّ العديد من النوبات تحدث دون العثور على سبب مُحدد. في الشخص المصاب بالصرع، قد تشمل عوامل الخطر المزيد من النوبات الأرق وتناول المخدرات والكحول والتوتر. يمكن تقييم النوبات باستخدام اختبارات الدم، وتخطيط الدماغ وتقنيات التصوير الطبي المختلفة استنادًا إلى التاريخ الطبي ونتائج الفحص الطبي.[182] بالإضافة إلى مُعالجة السبب الكامن وتقليل من التعرض لعوامل الخطر، يمكن أن تلعب الأدوية المضادة للاختلاج دورًا في منع حدوث النوبات أخرى.[182]

بعض اضطرابات الدماغ مثل مرض تاي ساكس[184] هي اضطرابات خلقية،[185] مُرتبط بطفرات وراثية وكروموسومات.[185] تتميز مجموعة نادرة من اضطرابات الرأس الخلقية المعروفة باسم انعدام التلافيف تتميز بنقص أو عدم كفاية الثني القشري.[186] يمكن أن يتأثر النمو الطبيعي للدماغ أثناء الحمل بسبب نقص التغذية،[187] علم المسوخ،[188] الأمراض المعدية،[189] وبتعاطي المخدرات الترفيهية، بما في ذلك الكحول (الذي قد يؤدي إلى متلازمة الجنين الكحولي).[187][190]

التصوير المقطعي المحوسب لنزيف دماغي، يظهر نزيفًا داخل اللحمة (السهم السفلي) مع الوذمة المحيطة (السهم العلوي)

السكتة الدماغية هو انخفاض في إمدادات الدم إلى منطقة من الدماغ مما يتسبب في موت الخلايا وإصابات الدماغ. وهذا يمكن أن يؤدي إلى مجموعة واسعة من الأعراض، بما في ذلك أعراض سريعة مثل تدلي الوجه وضعف الذراع وصعوبات في الكلام (بما في ذلك التحدث واجاد على الكلمات أو تشكيل الجمل).[191] ترتبط الأعراض بوظيفة المنطقة المصابة في الدماغ ويمكن أن تشير إلى الموقع والسبب المحتمل للسكتة الدماغية. ترتبط صعوبات الحركة أو الكلام أو البصر عادةً بالمخ، في حين أن عدم التوازن والرؤية المزدوجة والدوار والأعراض التي تؤثر على أكثر من جانب من الجسم ترتبط عادةً بجذع الدماغ أو المخيخ.[192]

تحدثُ معظم السكتات الدماغية نتيجة لفقدان إمدادات الدم، عادةً بسبب الانسداد أو تمزق اللويحات الدهنية التي تسبب الجلطة، أو تضيق الشرايين الصغيرة. يُمكن أن تنتج السكتات الدماغية أيضًا بسبب نزيف داخل الدماغ.[193] النوبات الإقفارية العابرة (TIAs) هي سكتات دماغية تختفي فيها الأعراض في غضون 24 ساعة.[193] يشمل فحص السكتة الدماغية إجراء فحص طبي (بما في ذلك الفحص العصبي) وأخذ التاريخ الطبي، مع التركيز على مدة الأعراض وعوامل الخطر (بما في ذلك ارتفاع ضغط الدم والرجفان الأذيني والتدخين).[194][195] يلزم إجراء المزيد من الفحوصات على المرضى الأصغر سنًا.[194] ويمكن إجراء تخطيط كهربية القلب والقياس الطبي عن بعد لتحديد الرجفان الأذيني. يمكن للموجات فوق الصوتية أن تحقق في تضيق الشرايين السباتية. ويمكن استخدام مخطط صدى القلب للبحث عن الجلطات داخل القلب، وأمراض صمامات القلب أو وجود الثقبة البيضوية السالكة.[194] تُجرى اختبارات الدم بشكل روتيني كجزء من الفحص بما في ذلك اختبارات السكري والدهون.[194]

بعض العلاجات للسكتة الدماغية حرجة من حيث الوقت. ويشمل ذلك انحلال الجلطة أو الاستئصال الجراحي للجلطة ^{[الإنجليزية]} من أجل نقص التروية الدماغية، وإزالة الضغط عن يكون هناك نزيف داخل القحف.[196][197] نظرًا لأن السكتة الدماغية حرجة بالنسبة للوقت،[198] المستشفيات وحتى رعاية السكتة الدماغية قبل المستشفى تتطلب إجراء فحوصات سريعة - عادةً ما تكون الفحص بالأشعة المقطعية للتحقق من السكتة الدماغية النزفية وتصوير الأوعية المقطعية أو بالرنين المغناطيسي لتقييم الشرايين التي تغدي دماغ.[194] قد يكون التصوير بالرنين المغناطيسي غير متاح على نطاق واسع، لكنه قد يكون قادرًا على اظهار المنطقة المصابة في الدماغ بدقة أكبر، خاصةً في السكتة الدماغية.[194]

بعد التعرض للسكتة الدماغية يُمكن إدخال الشخص إلى وحدة السكتة الدماغية، ويمكن توجيه العلاجات من أجل الوقاية من السكتات الدماغية في المستقبل، بما في ذلك مضادات التخثر المستمرة (مثل الأسبرين أو كلوبيدوجريل)، والأدوية الخافضة لضغط الدم، والأدوية التي تخفض الدهون.[196] يقوم فريق متعدد التخصصات يضم أخصائيي أمراض النطق وأخصائيي العلاج الطبيعي والمعالجين المهنيين وعلماء النفس بدور كبير في دعم الشخاص المصاب بالسكتة الدماغية وإعادة تأهيله.[199][194] يزيد تاريخ الإصابة بالسكتة من خطر الإصابة بالخرف بنحو 70%، وتزيد السكتة الدماغية الأخيرة من الخطر بنحو 120%.[200]

يُشير الموت الدماغي إلى فقدان كلي لا رجعة فيه لوظائف الدماغ.[201][202] وتتميز هذه الحالة بالغيبوبة وفقدان ردود الفعل وانقطاع التنفس،[201] لكنّ إعلان وفاة الدماغ يختلف جغرافيًا وغير مقبول دائمًا.[202] في بعض البلدان هناك أيضًا متلازمة محددة لموت الدماغ.[203] إعلان الموت الدماغي يمكن أن يكون له آثار عميقة حيث أن الإعلان بموجب مبدأ عدم الجدوى الطبية، سيرتبط بسحب أجهزة دعم الحياة،[204] ولأن المصابين بموت الدماغ غالبًا ما يكون لديهم أعضاء مناسبة للتبرع بها.[202][205] غالبًا ما تكون العملية أكثر صعوبة بسبب ضعف التواصل مع أسر المرضى.[206]

عندما يُشتبه في موت الدماغ، يجب استبعاد التشخيص التفريقي القابل للعكس مثل المنحل بالكهرباء، والكبت المعرفي العصبي المتعلق بالعقاقير.[201][204] اختبار ردود الفعل[lower-alpha 2] يمكن أن يساعد في اتخاذ القرار، وكذلك غياب الاستجابة والتنفس.[204]قد تلعب الملاحظات السريرية بما فيها عدم التجاوب التام والتشخيص المعروف وأدلة التصويرية العصبية، دورًا في قرار إعلان موت الدماغ.[201] [207]

فلسفة العقل تدرس قضايا مثل فهم الوعي ومشكلة العقل والجسم. تُعتبر العلاقة بين الدماغ والعقل تحديًا كبيرًا من الناحية الفلسفيّة وعلميّة. ويرجع ذلك إلى صعوبة شرح كيفية تنفيذ الأنشطة العقلية، مثل الأفكار والعواطف، عن طريق الهياكل المادية مثل الخلايا العصبية والمشابك، أو عن طريق أي نوع آخر من الآليات الفيزيائية. وقد عبر غوتفريد لايبنتس عن هذه الصعوبة في التشبيه المعروف باسم فجوة لايبنتز ^{[الإنجليزية]}:

دفع الشك حول إمكانية التفسير الآلي للفكر رينيه ديكارت، ومعظم الفلاسفة الآخرين معه، إلى الازدواجية: الاعتقاد بأن العقل مستقل إلى حدٍ ما عن الدماغ.[221] ومع ذلك، هناك دائمًا حجة قوية في الاتجاه المعاكس. هناك دليل تجريبي واضح على أن التلاعب الجسدي بالدماغ أو إصاباته (على سبيل المثال عن طريق الأدوية أو عن طريق الآفات، على التوالي) يمكن أن تؤثر على العقل بطرق فعالة وحميمة.[222][223] في القرن التاسع عشر، أقنعت حالة فينس غيج، وهو عامل سكة حديدية أُصيب بقضيب حديدي قوي مر عبر دماغه، كُلَّ الباحثين والجمهور أن الوظائف المعرفية موضعية في الدماغ.[224] وبعد هذا النمط من التفكير أدت مجموعة كبيرة من الأدلة التجريبية إلى وجود علاقة وثيقة بين نشاط الدماغ والنشاط العقلي مما دفع معظم علماء الأعصاب والفلاسفة المعاصرين لتحوُّل إلى المادية، معتقدين أن الظواهر العقلية هي في نهاية نتيجة لظواهر الفيزيائية.[225]

حجم الدماغ وذكاء الإنسان لا يرتبط ارتباطًا قويًا.[226] وتشير الدراسات إلى وجود ترابطات صغيرة إلى مُعتدلة (يتراوح متوسطها بين 0.3 و 0.4) بين حجم الدماغ ومعدل الدكاء.[227] ويُلاحظ أنَّ الارتباطات الأكثر اتساقًا داخل الفصوص الجبهيّة والصُدغِيّة والجداريّة والحُصيّن والمخيخ، ولكن هذه لا تمثل سوى نسبة صغيرة نسبيًا من التباين في معدل الذكاء، الذي هو نفسه لديه علاقة جزئية فقط بالذكاء العام والأداء في العالم الحقيقي.[228][229]

الحيوانات الأخرى، بما في ذلك الحيتان والفيلة لديها أدمغة أكبر من البشر. ومع ذلك، عندما يؤخذ في الاعتبار نسبة كتلة الدماغ إلى الجسم، يكون الدماغ البشري تقريبًا ضعف حجم دلفين قاروري الأنف، وثلاثة أضعاف حجم دماغ الشمبانزي. ومع ذلك، فإن نسبة عالية في حد ذاتها لا تدل في حد ذانها على الذكاء: الحيوانات الصغيرة جدًا لديها نسب عالية والأشجار لديها أكبر حصة من أي حيوان ثديي.[230]

تلخيص علم فراسة الدماغ في مخطط عام 1883

دحضت البحوث بعض المفاهيم الخاطئة الشائعة عن الدماغ. وتشمل هذه الأساطير القديمة وحتى الحديثة، أن الخلايا العصبية لا تتغير بعد سن الثانية. وأن الإنسان يستخدم عشر في المئة من قدرات دماغه فقط.[231] وقد بالغت الثقافة الشعبية أيضًا في تبسيط تفارق وضائف الدماغ ^{[الإنجليزية]}، مشيرةً إلى أن الوظائف محددة تمامًا لأحد جانبي الدماغ أو الآخر. صاغ آكيو موري مصطلح لعبة الدماغ ^{[الإنجليزية]} من خلال نظرية غير مدعومة بمصادر موثوقة بأنَّ قضاء فترات طويلة في لعب ألعاب الفيديو يُضر بالمنطقة الأمامية للمخ، ويضعف التعبير عن العاطفة والإبداع.[232]

تاريخيًا، كان الدماغ بارزًا في الثقافة الشعبيّة من خلال علم فراسة الدماغ، وهو علم زائف أعطى سمات الشخصية لمناطق مختلفة من القشرة. لا تزال القشرة مهمة في الثقافة الشعبية كما تغطيها الكتب.[233][234] يتميز الدماغ في الخيال العلمي بالمواضيع مثل زرع الدماغ والإنسان المسير آليًا (الكائنات ذات الميزات مثل الأدمغة الاصطناعية جزئيًا).[235] يحكي كتاب الخيال العلمي الصادر عام 1942 (والذي تم الاقتباس منه ثلاثة مرات في السينما) بقلم دونوفان برين ^{[الإنجليزية]} قصة دماغ معزول بقي على قيد الحياة في المختبر، وسيطر تدريجيًا على شخصية بطل الرواية.[236]

تحتوي بردية إدوين سميث وهي أطروحة طبية مصرية قديمة كُتبت في القرن السابع عشر قبل الميلاد، على أقدم مرجع مسجل للدماغ. تمت الكتابة بالهيروغليفية ثماني مرات في هذه البردية، وتصف الأعراض والتشخيص والتشخيص لإصابتين رضيتين في الرأس. تذكر البردية السطح الخارجيّ للدماغ، وآثار الإصابة (بما في ذلك النوبات والحبسة)، والسحايا والسائل النخاعي.[237][238]

في القرن الخامس قبل الميلاد،كان ألكمايون الكروتوني في ماجنا غراسيا، يعتبر الدماغ هو مقرّ العقل.[238] أيضًا في القرن الخامس قبل الميلاد في أثينا، اعتقد المؤلف المجهول لكتاب حول المرض المقدس ^{[الإنجليزية]}، وهي أطروحة طبية تُشكل جزءًا من كوربوس أبقراط والتي تُنسب إلى أبقراط، أن الدماغ هو مقر الذكاء. اعتقد أرسطو في البداية أن القلب هو مقر الذكاء، ورأى الدماغ كآلية تبريد للدم. وقد استنتج أن البشر أكثر عقلانية من الوحوش لأن لديهم لديهم دماغ أكبر لتبريد دمهم الحار.[239] وصف أرسطو السحايا وميّز بين المخ والمخيخ.[240]

ميّز هيروفيلوس الخلقيدوني في القرنين الرابع والثالث قبل الميلاد بين المخ والمخيخ، وقدم أول وصف واضح للبطيِّنين. وبتجربة أيراسيستراتس الرئيس التنفيذي على العقول الحية. فقدت معضم أعمالهم، ومن المعروف أن إنجازاتهم ترجع في معظمها مصادر ثانوية . كان لابد من إعادة اكتشاف بعض اكتشافاتهم بعد ألف عام من وفاتهم.[238] قام طبيب التشريح جالينوس في القرن الثاني الميلادي، في عهد الإمبراطورية الرومانية، بتشريح أدمغة الأغنام والقرود والكلاب والخنازير. واستنتج أنه بما أن المخيخ أكثر كثافة من الدماغ، فإنه يجب أن يتحكم في العضلات، في حين أن المخ رخو، يجب أن يكون المكان الذي تعالج فيه الحواس. افترض جالينوس كذلك أن الدماغ يعمل عن طريق حركة الأرواح الحيوانية من خلال البطينين.[238][239]

رسم قاعدة الدماغ، من عمل أندرياس فيزاليوس في عام 1943.

إحدى رسومات ليوناردو دافنشي للجمجمة البشرية

في عام 1316، بدأت أناتهوميا موندينو دي لوتزي الدراسة الحديثة لتشريح الدماغ.[241] اكتشف نيكولو ماسا في عام 1536 أن البطينين مليئتين بالسوائل.[242] كان الأرتش أنجيلو بيكولوميني من روما أول مَن ميّز بين المخ والقشرة الدمخيِّة.[243] وفي سنة 1543 نشر أندرياس فيساليوس كتابه المكون من سبعة مجلدات بنية جسم الإنسان.[243][244][245] غطى المُجلد السابع الدماغ والعينين مع صور مفصلة للبطينين، والأعصاب القحفية، والغدة النخامية، والسحيات، وهياكل العين، وإمدادات الأوعية الدموية إلى الدماغ والحبل الشوكي، وصورة للأعصاب المحيطية.[246] رفض فيزاليوس الاعتقاد الشائع بأن البطينين هما المسؤولان عن وظائف الدماغ، بحجة أن العديد من الحيوانات لديها نظام بطين مماثل للبشر، ولكن ليس لديها ذكاء حقيقي.[243]

اقترح رينيه ديكارت نظرية الثنائية لمعالجة قضية علاقة الدماغ بالعقل. واقترح أن الغدة الصنوبرية هي المكان الذي يتفاعل فيه العقل مع الجسم، حيث تعمل كمقر للروح وكحلقة اتصال تنتقل من خلالها الأرواح الحيوانية من الدم إلى الدماغ.[242] من المحتمل أن تكون هذه الثنائية بمثابة حافز لعلماء التشريح اللاحقين لمواصلة استكشاف العلاقة بين الجوانب التشريحية والوظيفية لتشريح الدماغ.[247]

يُعتبر توماس ويليس رائدًا ثانيًا في دراسة علم الأعصاب وعلوم الدماغ. كتب سيربري التشريح[lower-alpha 3] في عام 1664، يليه علم الأمراض المخيِّة في 1667. وصف في هذا الكتاب هيكل المخيخ والبطينين، ونصفي الدماغ، وجذع الدماغ، والأعصاب القحفية، حيث درس إمدادات الدم. والوظائف المقترحة المرتبطة بمناطق مختلفة من الدماغ.[243] سُميت دائرة ويليس بعد بحوثه في إمدادات الدم في الدماغ، وكان أول من استخدم كلمة "علم الأعصاب".[248] أزال ويليس الدماغ من الجسم عند فحصه، ورفض الرأي الشائع بأن القشرة تتكون فقط من الأوعية الدموية، والرأي السائد خلال الألفيتين الخيرتين بأنَّ القشرة كانت مهمة عرضية مهمة.[243]

في منتصف القرن التاسع عشر، تمكن إيميل دوبوا ريموند وهرمان فون هلمهولتز من استخدام الجلفانومتر لإثبات أن النبضات الكهربائية تمر بسرعات قابلة للقياس على طول الأعصاب، ممّا يُدحض وجهة نظر معلمهم يوهانس بيتر مولر بأن النبضات العصبية وظيفة حيوية لا يُمكن قياسها.[249] عرض ريتشارد كاتون ^{[الإنجليزية]} سنة 1875 نبضات كهربائية في نصفي الكرة المخيّة للأرانب والقرود.[250] في عشرينيات القرن التاسع عشر، ابتكر جان بيير فلورنز ^{[الإنجليزية]} الطريقة التجريبية لإتلاف أجزاء معينة من أدمغة الحيوانات واصفًا التأثيرات على الحركة والسلوك.[251]

رسم بواسطة كاميلو جولجي للقسم الرأسي للأرنب الحصين، من كتابه حول التشريح الدقيق للأعضاء المركزية للجهاز العصبي "،1885

رسم الخلايا في مخيخ فرخ بواسطة سانتياغو رامون إي كاخال، من "الهيكل المراكز العصبية للطيور" مدريد، 1905.

أصبحت دراسات الدماغ أكثر تطورًا مع استخدام المجهر وتطوير تقنية صبغ بالفضة بواسطة كاميلو جولجي خلال ثمانينيات القرن التاسع عشر. هذا التقنية قادرة على إظهار الهياكل المعقدة للخلايا العصبيِّة الفردية.[252] وقد استخدمها سانتياغو رامون إي كاجال وأدى ذلك إلى تشكيل مبدأ العصبون، ثم الفرضية الثورية بأن الخلايا العصبية هي الوحدة الوظيفية للدماغ. استخدم الفحص المجهري للكشف عن العديد من أنواع الخلايا، واقترح وظائف للخلايا التي رآها.[252] لهذا السبب، يُعتبر جولجي وكاجال مؤسسي علم الأعصاب في القرن العشرين، حيث تقاسما جائزة نوبل في عام 1906 عن دراساتهما واكتشافاتهما في هذا المجال.[252]

نشر تشارلز شرينغتون عمله المؤثر عام 1906 "العمل التكاملي للجهاز العصبي" الذي يفحص وظيفة ردود الفعل، والتطور التطوري للجهاز العصبي، والتخصص الوظيفي للدماغ، والتخطيط والوظيفة الخلوية للجهاز العصبي المركزي.[253] أسس جون فاركوهار فولتون مجلة الفيزيولوجيا العصبية ونشر أول كتاب مدرسي شامل عن فيزيولوجيا الجهاز العصبي خلال عام 1938.[254] بدأ الاعتراف بعلم الأعصاب خلال القرن العشرين باعتباره تخصص أكاديمي موحد ومميز، حيث لعب ديفيد ريوش ^{[الإنجليزية]} وفرانسيس أو. شميت وستيفن كوفلر أدوارً مهمة في تأسيس هذا المجال.[255] بدأ ريوش دمج البحوث التشريحيِّة والفسيولوجيِّة الأساسية مع الطب النفسي السريري في معهد والتر ريد العسكري للبحوث ابتداءً من الخمسينيات.[256] وخلال نفس الفترة، أنشأ شميت برنامج بحوث علم الأعصاب ^{[الإنجليزية]}، وهي منظمة دولية وجامعة، تجمع بين علم الأحياء والطب والعلوم النفسية والسلوكية. نشأت كلمة علم الأعصاب نفسها من هذا البرنامج.[257]

ربط بول بروكا كل منطقة من الدماغ بوظيقة مُحددة، وخاصةً اللغة في باحة بروكا، بعد العمل على مرضى تلف الدماغ.[258] وصف جون هيولينجز جاكسون ^{[الإنجليزية]} وظيفة القشرة الحركية من خلال تطور نوبات الصرع عبر الجسم. وصف كارل فيرنيك المنطقة المرتبطة بفهم اللغة وإنتاجها. قام كوربينيان برودمان ^{[الإنجليزية]} بتقسيم مناطق الدماغ بناءً على مظهر الخلايا.[258] بحلول عام 1950، حدد شيرنغتون وبابيز وماكلين العديد من وظائف جذع الدماغ والجهاز الحوفي.[259][260][261] نُسِبَت قدرة الدماغ على إعادة التنظيم والتّغير مع تقدم العمر، وفترة النمو إلى المرونة العصبية، التي ابتكرتها رائدتها مارغريت كينارد، التي أجرت التجارب على القرود خلال الثلاثينات والاربعينات من القرن الماضي.[262]

يُعرف هارفي كوشينغ (1869-1939) بأنه أول جراح دماغ ماهر في العالم.[263] في عام 1937، بدأ والتر داندي ممارسة جراحة الأعصاب الوعائية من خلال إجراء أول عملية جراحية لتمدد الأوعية الدموية داخل الجمجة.[264]

باللغة الإنجليزية