مراحل تطور الجنين البشري

يحدث الإخصاب عندما ينجح الحيوان المنوي الحي في اختراق البويضة، ثم تنصهر مجموعتي المواد الوراثية لكليهما معاً، والتي كانت محمولة في الأمشاج مما ينشأ عنه ما يعرف باللاحقة، (خلية صبغية واحدة). ويحدث هذا عادةً في أنبوبة إحدي قناتي فالوب. والتخصيب الناجح يحدث بسبب ثلاث عمليات والتي تعمل أيضاً بمثابة ضوابط لضمان خصوصية الأنواع. الأولى تسمى انجذاب كيميائي وهي تحول حركة الحيوان المنوي تجاه البويضة. والثانية تضمن وجود توافق التصاقي بين الحيوان المنوي والبويضة. ومع التصاق الحيوان المنوي بالبويضة تبدأ العملية الثالثة وهي تفاعل الجسيمات الطرفية؛ فالجزء الأمامي من رأس الحيوان المنوي الحي متوج بجسيم طرفي يحوي إنزيمات هاضمة كي تحطم المنطقة الشفافة للبويضة ومن ثم تسمح بدخوله.[3] يسبب دخول الحيوان المنوي إطلاق الكالسيوم الذي يمنع دخول أي خلايا حيوانات منوية أخرى. وهناك تفاعل موازي لذلك يحدث في البويضة يسمى تفاعل قشري الذي يطلق إنزيمات تهضم بروتينات مستقبلات الحيوان المنوي، ويشهد هذا إطلاق حبيبات قشرية تمنع تعدد الحيوانات المنوية. والحبيبات تنصهر أيضاً مع غشاء البلازما بطريقة ما كي تمنع أي دخول لاحق لأي حيوان منوي. وتحوي اللاقحة المادة الوراثية التي يحملها أمشاج الأب والأم والتي تتكون من 23 كروموزوم من نواة البويضة و23 كروموزوم من نواة الحيوان المنوي. ويتعرض ال46 كروموزوم إلى تغييرات سابقة للانقسام المتساوي الذي يؤدي إلى تشكيل الجنين الجرثومي.

جنين جرثومي مكون من 8 خلايا في اليوم الثالث بعد التخصيب

تبدأ عملية انقسام الجنين بانشطار أول خليتين بطريقة الانقسام المتساوي كي تعطي أربع خلايا، والتي تنقسم بدورها كي تعطي ثمان خلايا وهكذا. وهذه العملية بطيئة تستغرق من 12 إلى 24 ساعة لكل انقسام.

والخلايا المنقسمة التي تأخذ اسم القسيم الأريمي (Blastomere) في هذه المرحلة (باليونانية: blastos وتعني برعم) ما زالت حبيسة داخل الأغشية القوية للبروتين السكري (المسمى المنطقة الشفافة) للبويضة، والتي نجح الحيوان المنوي الحي في اختراقها. ثم تمر اللاقحة- (والتي هي كبيرة مقارنة بأي خلية أخرى)- بانقسامات بعد ذلك، مما يزيد من عدد الخلايا دون أي زيادة في حجم اللاقحة الأولى. وهذا يعني أن نسبة المادة الوراثية النووية أكبر من نسبة السيتوبلازم لأي خلية.

وبعد تشكل الثمان خلايا أو البراعم فإنها تكون عبارة عن خلايا غير متمايزة مجموعة داخل كرة. ثم تبدأ هذا الخلايا في تشكيل وصل الفجوات بين الخلايا في هذا الوقت، ممكنة إياها في النمو بطريقة متماسكة، وتنسق استجابتها للإشارات الفسيولوجية والبيئية.[4] وعندما يصل عدد الخلايا إلى 16 أو 32 خلية تسمى كرة الخلايا هذه توتية. وفي هذه المرحلة يبدأ ربط الخلايا جيداً معاً في عملية تسمى الانحشار، ويستمر الانقسام ويبدأ التمايز الخلوي.

كيسة أريمية مع كتلة الخلايا الداخلية والأرومة المغذية.

الانقسام نفسه هو أول مرحلة في تكون الأريمة، وهي عملية تشكل الكيسة الأريمية (Blastocyst). حيث تبدأ الخلايا في التمايز إلى طبقة خارجية من الخلايا (التي تسمى بشكل جمعي: الأرومة المغذية (Trophoblast)) وكتلة الخلايا الداخلية. ومع عملية انحشار الأرومات الخارجية الفردية (Blastomeres) يتعذر تمييزها، لكنها حتى الآن لا تزال حبيسة داخل المنطقة الشفافة. وهذا الانحشار يفيد في تقليل الهيكل المائي فالخلايا ستفرز سائلاً فيما بعد. والكتلة الداخلية للخلايا تتمايز لتصبح أرومات مضغية، وتُستقطب في طرف واحد. فهي تقترب لبعضها البعض وتكون روابط كي تسهل التواصل بين الخلايا. هذا الاستقطاب يسبب تجويفاً (Blastocoele)، الذي يطلق عليه الآن الكيسة الأريمية. وتفرز الأرومات المغذية سائلاً داخل هذا التجويف الأريمي. في هذا الوقت يزداد حجم الكيسة الأريمية مما يجعلها تفقس خارج المنطقة الشفافة التي تتحلل بعد ذلك.[5][6]

كتلة الخلايا الداخلية هذه سوف تؤدي إلى تكوين الجنين، والسلى، والكيس المحي والسقاء، بينما الجزء الجنيني للمشيمة سيتشكل من الطبقة الخارجية للأرومة المغذية. ويسمى الجنين الجرثومي بالإضافة إلى أغشيته الخلوية حملاً مستكناً (Conceptus)، وعند هذه المرحلة يكون هذا الحمل المستكن مستقراً في الرحم. وتختفي المنطقة الشفافة تماماً، والخلايا الظاهرة الآن من الأرومة المغذية ستسمح للكيسة الأريمية أن تلصق نفسها في بطانة الرحم، فيما يعرف بالانغراس.

تكوين الأريمة التحتانية (Hypoblast) والأديم الخارجي (Epiblast) يحدث في بداية الأسبوع الثاني وهما طبقتي القرص الجرثومي.[7] فكلا الخلايا الداخلية للأرومة المضغية (Embryoblast) أو الخلايا الخارجية للأرومة المغذية ستتحول إلى طبقتين فرعيتين.[8] وستتحول الخلايا الداخلية إلى طبقة الأريمة التحتانية والتي ستحيط بالطبقة الأخرى المسماة الأديم الظاهر، وهذه الطبقات ستشكل القرص الجنيني، والذي سينمو فيه الجنين.[7][8] والمكان الذي سينمو به الجنين يسمى التجويف السلوي، والذي هو الطبقة الداخلية للقرص.[7] وأيضاً الأرومة المغذية ستكون طبقتين فرعيتين; الأرومة الغاذية الخلوية (Cytotrophoblast) والتي هي أمام أرومة غاذية مخلوية (Syncytiotrophoblast) والتي هي داخل بطانة الرحم.[7] ثم طبقة أخرى تسمى غشاء هوسر ستظهر وتحيط بالأرومة الغاذية الخلوية، بالإضافة للكيس المحي البدائي.[8] الأرومة الغاذية المخلوية ستنمو وتصل لمرحلة تسمى المرحلة الجوبية، والتي سيظهر فيها بعض الفجوات التي ستُملأ بالدم في الأيام التالية.[7][8] ويبدأ نمو الكيس المحي بخلايا أريمية تحتانية مسطحة والتي ستشكل الجوف العام للغشاء الظاهر، والتي ستغطي جزء من الأرومة الغاذية بتكون كيس محي بدائي. وتآكل بطانة الشعيرات الدموية للأم بواسطة خلايا الأرومة المغذية المخلوية للجيوب ستشكل حيث سيبدأ الدم في التغلغل والانسياب في الأرومة المغذية لكي يؤدي إلى الدورة الرحمية المشيمية circulation.[9][10] ثم بعد ذلك ستشتق خلايا جديدة من الكيس المحي وتتأسس بين الأرومة المغذية والغشاء الظاهر، وسوف يؤدي إلى الأديم المتوسط، والتي سيكون تجويفات تعرف ب المَشيماء.[8] وفي نهاية الأسبوع الثاني من النمو ستتوغل بعض الأرومات المغذية وتشكل صفوفاً مستديرة داخل الأرومة الغاذية المخلوية. وتعرف هذه الصفوف بالزغابات المشيمية. وفي نفس الوقت الخلايا المهاجرة الأخرى تتشكل في تجويف، أصغر في الحجم من الكيس المحي البدائي.[8][9]

تمايز خلايا الأرومة المغذية

بعد الإباضة تتحول البطانة الرحمية إلى بطانة إفرازية للاستعداد لاستقبال الجنين، وتنتفخ بسبب استطالة غددها خارجية الإفراز، وتزداد أوعيتها الدموية. وبطانة التجويف الرحمي -التي تعرف الآن بغشاء ساقط تنتج عدداً كبيراً من خلاياها البطانية داخل نسيجها الغددي. وتتمايز الأرومة الغاذية trophoblast إلى طبقة داخلية وهي أرومة غاذية خلوية cytotrophoblast، وخارجية وهي أرومة غاذية مخلوية syncytiotrophoblast. وتحوي الأرومة الغاذية الخلوية خلايا مكعبية طلائية، ولديها حدود خلوية وهي مصدر تقسيم الخلايا، أما الأرومة الغاذية المخلوية فهي طبقة بدون حدود خلوية.

وتزرع الأرومة الغاذية المخلوية الكيسة الأريمية في النسيج الطلائي البطاني، من خلال إسقاطات الزغابات المشيمية التي تشكل الجزء الجنيني من المشيمة. وتبدأ المشيمة في النمو لحظة أن يتم زرع الكيسة الأريمية، وتتشكل كي توصل الجنين بجدار الرحم. الذي يسمى الآن decidua basalis، ويكمن بين الكيسة وعضل الرحم Myometrium، ويشكل الجزء الأمومي من المشيمة. وهناك بعض الإنزيمات المحلمهة تساعد على عملية الانغراس التي تعمل على تآكل النسيج الطلائي. والأرومة الغاذية المخلوية تنتج أيضاً هرمون موجهة الغدد التناسلية المشيمائية (hCG) وهو هرمون يحفز على إطلاق هرمون البروجستيرون من الجسم الأصفر. ويقوم بتغذية الرحم ببطانة سميكة من الأوعية والشعيرات الدموية حتى تستطيع أن تدعم الجنين النامي. وتبدأ الزغابات في التفرع وتحوي أوعية الجنين الدموية. والزغابات الأخرى تلعب دور في التبادل الغذائي. ويلتصق الجنين بالأرومة الغاذية عن طريق ساق ضيقة تتطور فيما بعد إلى الحبل السري الذي يصل المشيمة بالجنين.[8][10][11]

ويعاد تشكيل الشرايين في بطانة الرحم كي تزيد من تدفق دم الأم في المساحات بين زغابات المشيمة، مما يسمح بتبادل الغازات وكذلك نقل المواد المغذية إلى الجنين. وفضلات الجنين تنتشر عبر المشيمة.

وعندما تبدأ الأرومة الغاذية المخلوية في التوغل داخل جدار الرحم تبدأ كتلة الخلايا الداخلية (الأرومة المضغية) في النمو أيضاً. والكتلة الخلوية الداخلية هذه هي مصدر الخلايا الجذعية، التي هي المحفزة، ويمكن أن تتطور إلى أي نوع من خلايا الطبقات الجرثومية الثلاث.

تكوّن الأرومة المضغية قرصاً جنينياً وهو عبارة عن قرص ثنائي الطبقات أو الصفائح: طبقة عليا وهي أديم خارجى (أديم ظاهر بدائي) epiblast، وطبقة تحتانية أريمة تحتانية (أديم باطن بدائي) hypoblast. ويتمدد القرص فيما سيصبح فيما بعد الكيس السلوي والكيس المحي. يكون الأديم الخارجي متاخم للأرومة الغاذية ويتكون من خلايا عمودية، والأديم الداخلي هو الأقرب لتجويف الكيسة الأريمية ويتكون من خلايا مكعبية. ثم يبدأ الأديم الخارجي بالرحيل بعيداً عن الأرومة الغاذية متجهاً لأسفل، مكوناً الكيس السلوي، والأديم الداخلي يتحرك لأسفل مكوناً بطانة الكيس المحي.

بعض خلايا الأديم الداخلي تهاجر بطول بطانة الأرومة المخلوية تجويف الكيسة الأريمية، مفرزة نسيج خارج الخلية. وخلايا الأديم الداخلي هذه تسمى غشاء هوسر (أو غشاء الكيس المحي)، وتغطي تجويف الكيسة الأريمية كي يشكل الكيس المحي التجويف المشيمي أو الكيس الحملي.