شبكة إندوبلازمية

1- النواة، 2- مسام نووي، 3- شبكة إندوبلازمية خشنة، 4- شبكة إندوبلازمية ملساء، 5- ريبوسوم متموضع على الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، 6- بروتينات يتم نقلها، 7- حويصلات ناقلة، 8- جهاز غولجي، 9- الوجه مقرون لجهاز غولجي، 10- الوجه مفروق لجهاز غولجي، 10- صهريج جهاز غولجي.

سطح الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (وتسمى كذلك الشكبة الإندوبلازمية الحُبيبية) مرصّع بالريبوسومات المخلِّقة للبروتين وهذا يعطيها منظرا "خشنا" ومن هنا جاء اسمها.[11] موقع ارتباط الريبوسوم في الشبكة الإندوبلازمية هو المزفي،[12] إلا أن الريبوسومات ليست أجزاء مستقرة من بنية هذه العضية لأنها في حالة ارتباط وانفصال مستمرة بالغشاء. لا يرتبط الريبوسوم بالشبكة الخشنة سوى عند تشكل مركب بروتين-حمض نووي خاص في العصارة الخلوية، هذا المركب الخاص يتشكل حين يبدأ ريبوسومٌ حرٌ في ترجمة رنا رسول لبروتين هدفه المسار الإفرازي.[13] الأحماض الأمينية 5-30 الأولى تشفر ببتيد إشعاري وهو رسالة جزيئية يتم التعرف عليها والارتباط بها من قبل جسيم متعرف على الإشارة. تتوقف الترجمة ويرتبط مركب الريبوسوم بمزفي الشبكة الخشنة أين تتواصل الترجمة لتخليق بروتين وليد (جديد) على غشاء الشبكة أو داخل لمعتها. بعدها تتم معالجة البروتين داخل اللمعة بواسطة إنزيم (ببتيداز إشارة) الذي يزيل الببتيد الإشعاري. بعد هذه المرحلة يمكن أن تنفصل الريبوسومات وتعود للعصارة الخلوية، إلا أن الريبوسومات غير المترجِمة تُعرف ببقائها متصلة بالمزفيات.[14]

يشكل غشاء الشبكة الخشنة ملاءات كبيرة مزدوجة الأغشية تقع قرب الطبقة الخارجية للغلاف النووي وتمتد منها.[15] هذه الملاءات مزدوجة الغشاء مُحزّمة ومتصلة ببعضها بواسطة منحدرات لولبية يمينة أو يسارية، تسمى منحدرات تيراساكي، وهذا يؤدي إلى تشكل بنية تشبه موقف سيارات متعدد الطوابق.[16][17] رغم أنه لا يوجد غشاء مستمر بين الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي، إلا أن حويصلات غشائية تقوم بنقل البروتينات بين هذين الحيزين الخلويين.[18] الحويصلات محاطة ببروتينات تكسية تسمى COPI وCOPII، يستهدف COPII الحويصلات الذاهبة لجهاز غولجي ويسم COPI هذه الحويصلات لتتم إعادتها إلى الشبكة. تعمل الشبكة الإندوبلازمية في توافق مع جهاز غولجي لتوجيه البروتينات الجديدة إلى وجهاتها الصحيحة. توجد طريقة ثانية للنقل من الشبكة الإندوبلازمية تتم بواسطة مناطق تسمى مواقع اتصال غشائية، يكون فيها غشائي الشبكة الإندوبلازمية وعضيات أخرى قريبين جدا من بعضهما وهذا يسمح بنقل الليبيدات وجزيئات صغيرة أخرى.[19][20]

تقوم الشبكة الإندوبلازمية الخشنة بالعديد من الأدوار المفتاحية:

• تخليق الإنزيمات اليحلولية بإضافة علامة مانوز 6-فوسفات إلى الوجه مقرون لجهاز غولجي.^{[بحاجة لمصدر]}
• تخليق البروتينات المُفرَزَة، سواء المفرَزة جوهريا من دون واسم أو المفرَزة بطريقة منتظمة بتوسط الكلاثرين وأحماض أمينية مقترنة في الببتيد الإشعاري.
• البروتينات الغشائية المدمجة التي تبقى مدمجة في الغشاء حين تغادر الحويصلات وترتبط بأغشية جديدة. بروتينات راب أساسية في استهداف الغشاء، بروتينات SNAP 25 وSNARE أساسية في مرحلة الاندماج
• الغلكزة الأولية بينما يستمر تخليق وتجميع البروتين، وتتم بالارتباط بذرة النيتروجين (في حين تتم الغلكزة المرتبطة بالأكسجين في جهاز غولجي).
  • الغلكزة المرتبطة بالنيتروجين: إن كان البروتين متطويا بشكل صحيح، تتعرف ناقلة قليل الساكاريل على تسلسل الأحماض الأمينية NXS أوNXT (مع كون الوحدات S/T مفسفرة) وتضيف عمودا فقريا من 14 جزيئة سكر ( جزيئتي N-أسيتيل غلوكوز أمين، 9 جزيئات مانوز متفرع وثلاث جزيئات جلوكوز في النهاية) للسلسة الجانبية النيتروجينية للأسباراجين.

صورة بالمجهر الإلكتروني تُظهر الشبكة الإندوبلازمية الملساء (السهم) في نسيج فأر، بتكبير 110510 مرة.

الشبكة الإندوبلازمية الملساء قليلة في معظم الخلايا، وبدل ذلك توجد مناطق في الشبكة ملساء جزئيا وخشنة جزئيا وتسمى هذه المناطق بالشبكة الإندوبلازمية الانتقالية وذلك لاحتوائها على مواقع لمغادرة الشبكة الإندوبلازمية، في هذه المناطق تنفصل الحويصلات الناقلة التي تحتوي على ليبيدات وبروتينات مخلَّقة عن الشبكة وتبدأ في التحرك نحو جهاز غولجي. يمكن أن يكون لدى الخلايا المتخصصة الكثير من الشبكة الملساء وفي هذه الخلايا يكون للشبكة الملساء وظائف متعددة،[9] فهي تخلِّق الليبيدات والليبيدات الفوسفورية والستيرويدات. الخلايا التي تُفرز هذه النواتج مثل خلايا الخصية والمبيض والغدة الدهنية لديها شبكة إندوبلازمية ملساء وفيرة.[21] تقوم الشبكة الملساء أيضا بأيض الكربوهيدرات، إزالة سمية النواتج الطبيعية للأيض والكحول والأدوية، وتقوم بوصل المستقبلات على بروتينات الخلية الغشائية وبأيض الستيرويدات.[22] وتقوم في الخلايا العضلية بتنظيم تركيز أيونات الكالسيوم. تتواجد الشبكة الملساء في أنواع مختلفة من الخلايا (الحيوانية والنباتية)، وتقوم بوظائف مختلفة في كل واحدة منها. تحتوي الشبكة الملساء على إنزيم غلوكوز 6-فسفاتاز الذي يحول غلوكوز 6-فوسفات إلى غلوكوز، وهي مرحلة في عملية استحداث الجلوكوز. الشبكة الملساء مرتبطة بالغشاء النووي وتتكون من أنيببات تتموضع بالقرب من محيط الخلية، تتفرع هذه الأنيببات أحيانا مشكلة تفرعات شبكية المظهر.[15] في بعض الخلايا، توجد مناطق متوسعة تشبه أكياس الشبكة الإندوبلازمية الخشنة. تفرعات الشبكة الإندوبلازمية الملساء تسمح بزيادة المساحة المخصصة لتخزين الإنزيمات الضرورية ونواتج هذه الإنزيمات.

ليف عضلة هيكلية مع شبكة إندوبلازمية عضلية ملونة بالأزرق.

الشبكة الإندوبلازمية العضلية: مشتقة من الكلمة الإريقية σάρξ بمعنى "لحم"، وهي شبكة إندوبلازمية ملساء تتواجد في الخلايا العضلية. الفرق البنيوي الوحيد بين هذه العضية والشبكة الإندوبلازمية هو خليط وأنواع البروتينات التي تحتوي عليها، والتي تكون مدمجة في غشاء كلا النوعين وتتحرك داخل حدود اللمعات الخاصة بها. هذا الفرق الأساسي مؤشر على الوظائف التي تمارسها كل شبكة منهما: فالشبكة الإندوبلازمية تخلِّق الجزيئات، في حين أن الشبكة الإندوبلازمية العضلية تخزن أيونات الكالسيوم وتضخها خارجا إلى الهيولى العضلية حين يتحفز الليف العضلي.[23][24] بعد تحررها من الشبكة الإندوبلازمية العضلية، تتآثر أيونات الكالسيوم مع بروتينات انقباضية تستخدم الـATP لتقصير الليف العضلي. تلعب الشبكة الإندوبلازمية العضلية دورا كبيرا في انقباض العضلات.[25]

تُنقَل البروتينات المفرزة -في الغالب بروتينات سكرية- على طول غشاء الشبكة الإندوبلازمية، وتوسم البروتينات التي تُنقل بواسطة الشبكة الإندوبلازمية عبر الخلية بواسِم عنوانٍ يسمى تسلسل إشعاري. تحتوي النهاية الأمينية لسلسة عديد الببتيد على عدة أحماض أمينية تعمل كواسم عنوان والذي يُزال حين يصل عديد الببتيد إلى وجهته. تصل الببتيدات الوليدة إلى الشبكة الإندوبلازمية عبر المزفيات وهي مركب عديد بروتين مدمج في الغشاء. تُحزم البروتينات التي وجهتها خارج الشبكة الإندوبلازمية في حويصلات ناقلة وتتحرك على طول الهيكل الخلوي إلى غايتها. في الأرومة الليفية البشرية، دائما ما تتوزع الشبكة مع الأنيببات الدقيقة وفك بلمرة هذه الأنيببات يسبب تكدسها مع المتقدرات التي هي بدورها متصلة بالشبكة الإندوبلازمية.[29]

الشبكة الإندوبلازمية جزء من مسار تصنيف البروتين، وهي نظام النقل في خلايا حقيقيات النوى. تُستبقى معظم بروتينات الشبكة الإندوبلازمية المقيمة داخلها من خلال نمط استبقاء، هذا النمط عبارة عن أربع أحماض أمينية في نهاية تسلسل البروتين. أكثر تسلسلات الاستبقاء شيوعا هما KDEL بالنسبة للبروتينات التي تُستبقى في اللمعة وKKXX بالنسبة للبروتينات غبر الغشائية.[30] إلا أنه تحدث تغيرات لـKDEL وKKXX ويمكن أن تقوم تسلسلات أخرى باستبقاء البروتينات في الشبكة. لا يُعرف إن كان من الممكن أن تقود هذه التغيرات إلى توضعات فرعية في الشبكة. توجد ثلاث مستقبلات من KDEL (2 ،1 و3) في خلايا الثدييات ولديها درجة عالية من التعرف على التسلسل، والاختلافات الوظيفية بين هذه المستقبلات لم يتم تحديدها بعد.[31]