سحليات الأرجل

سحليات الأرجل أو الصوروبودا أو الصَرَاعِيد (الاسم العلمي: Sauropoda)، (من الإغريقية:sauro = θηρίον = سحلية + poda = πούς, ποδός = قدم)، وهي فرع حيوي من ديناصورات سحليات الورك، التي تنتمي إلى أشباه سحليات الأرجل.

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
 سحليات الأرجل
العصر:
الثلاثي المتأخر–الطباشيري المتأخر, 215–66 مليون سنة

أحتمال في سجلات مرحلة النوري

جيرافاتيتان في متحف العلوم الطبيعية ببرلين.
المرتبة التصنيفية تحت رتبة  
التصنيف العلمي
المملكة: حيوانات
الشعبة: حبليات
الطائفة: ديناصورات
الرتبة: سحليات الورك
الرتيبة: أشباه سحليات الأرجل
(غير مصنف)الأنشيصوريات
الاسم العلمي
Sauropoda
مارش، 1878
مجموعات فرعية[1]
  • †أميجدالودون
  • †أركودونتوصور؟
  • †بليكاناصور
  • †شينشاكيانغوصور
  • †غونكسيانوصور
  • †ايزانوصور
  • †كوتاوصور
  • †بروتوغناثوصور؟
  • †بولانيصورا
  • †سانباصور؟
  • †شلايتيميا؟
  • †إيزوصور؟
  • †بليكاناصوريات
  • †ليسمصوريات
  • †غرافيصوريات
معرض صور سحليات الأرجل  - ويكيميديا كومنز 
تمثيل لبعض الصوروبودا ; من اليسار إلى اليمين, كامراصور, براكيوصور, جيرافاصور, يوهيلوبس.

تتميز سحليات الأرجل بالرقبة الطويلة جدا، والذيل الطويل، والرأس الصغير (بالنسبة لبقية أجسامها)، ولديها أربعة أرجل سميكة تشبه العمود. وهي تتميز بالأحجام الهائلة في بعض الأنواع، وتضم المجموعة أكبر الحيوانات التي عاشت على الأرض على الإطلاق. من الأجناس المعروفة لديها: البراكيوصور، والديبلودوكس، والأباتوصور، والبرنتوصور.[2][3]

تم التعرف على أقدم سحليات الأرجل المعروفة من خلال فترة الجوراسي المبكر.[4] وقد تم وصف كل من الإيسانوصور والأنتيتونيترس في الأصل بسحليات أرجل العصر الثلاثي،[5][6] لكن تم التحقق لاحقا في عصرها وفي حالة أن الأنتيتونيترس من سحليات الأرجل.[4][7][8] ومع ذلك، قد تشير آثار أشباه سحليات الأرجل من تشكيل فليمنج فيورد (جرينلاند) إلى ظهور المجموعة في الثلاثي المتأخر منذ حوالي 228 مليون سنة،[4] وانتشر سحليات الأرجل خلال الجوراسي المتأخر (قبل 150 مليون سنة) (ولا سيما الدبلودوكات والبراكيوصورات). وخلال الطباشيري المتأخر حلت مجموعة واحدة من سحليات الأرجل (التيتانوصورات) محل الأخريات وكان توزيعها شبه عالمي. ولكن كما هو الحال مع جميع الديناصورات الغير طيرية الأخرى التي كانت على قيد الحياة في ذلك الوقت، فقد انقرضت التيتانوصورات في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني. تم العثور على بقايا متحجرة من سحليات الأرجل في كل قارة، وحتى القارة القطبية الجنوبية.[9][10][11][12] من بين الديناصورات، تعتبر سحليات الأرجل ثاني أكثر مجموعة غنية بالأنواع، حيث يوجد فيها أكثر من مائة جنس مع أكثر من 150 نوعا مثبتا (اعتبارا من 2011)،[13] بارغم من أن الهياكل العظمية الكاملة المعروفة فقط لخمسة أجناس، لأن مثل هذه الأجسام الكبيرة على الأرض نادرا ما تكون مغروسة بكاملها في الصخور الرسوبية.

تمت صياغة الاسم "Sauropoda" من قبل عالم الإحاثة الأمريكي أوثنييل تشارلز مارش عام 1878، وهي مشتقة من اليونانية وتعني "أقدام السحلية".

تعد سحليات الأرجل أحد أكثر مجموعات الديناصورات شهرة، وأصبحت عنصرا أساسيا في الثقافة الشعبية بسبب حجمها المثير للإعجاب.

الخصائص

نظرة عامة

تعتبر سحليات الأرجل من الحيوانات العاشبة الكبيرة جدا، وأحيانا عملاقة، وهي رباعية الحركة. تتشابه جميع أنواعها من ناحية التركيبة الجسمية وتتميز في الغالب برقبة وذيل طويلين جدا، ولها جسم ضخم جدا وأرجل عمودية ورأس صغير جدا بالنسبة للجسم.[14] تتراوح أطوالها من ستة أمتار كما في نوع القزم المنعزل الأوروباصور[15] والذي تم اكتشافه في ألمانيا، إلى أكثر من 30 مترا، ويفترض أن يزيد وزنها عن 70 طنا للأشكال العملاقة مثل الأرجنتينوصور، لكن حجمها الفعلي مقدر فقط وذلك بسبب الاكتشافات المتفرقة والمتجزئة لبقاياها.

قبل فترة كان يعتقد أن سحليات الأرجل تمد أعناقها الطويلة بشكل عمودي تقريبًا مثل الزرافة لرعي الأشجار وتسحب ذيلها خلفها. أما اليوم يفترض أن معظم سحليات الأرجل كانت رقابها بشكل أفقي فوق الأرض. وإن مدى تحريك الرقبة أفقيا وعموديا يعتمد على الأجناس الفردية وهيكلها الفقري. ويشير عدم وجود آثار للذيل في الأحافير إلى أن الذيل ظل دائما فوق الأرض.[16]

هيكلعظاءة أمارغا

الجمجمة

إن اكتشاف عظام الجمجمة التي تنتمي إلى أهم أجزاء الهيكل العظمي المهمة للتصنيف المنهجي نادرة جدا في سحليات الأرجل. في عام 2010 وضح "دانييل شور" وآخرون أن مواد الجماجم التي عثر عليها هي لأقل من ثلث الأجناس المعروفة وأن الجماجم الكاملة أكثر ندرة.[17] ويرجع ذلك إلى الارتباط الضعيف جدا بين فقرة الأطلسية (أول فقرة للعنق) وبقية الفقرات من جهة الجمجمة، والتي بالنهاية تؤدي إلى الانفصال بسهولة عن الهيكل العظمي الرئيسي بعد موت الحيوان وبالتالي ضياعها.[18]

هناك نوعان رئيسيان من جماجم سحليات الأرجل:

  • مسطحة: وهو نوع طويل الخطم وذات أسنان طويلة مدببة، كما في فصيلة الدبلودوكات.
  • مقوسة: وهو نوع قصير الخطم وذات أسنان سميكة ملعقية الشكل، كما في معظم سحليات الأرجل الأخرى.[14][18]

وربما يتوسط الشكل الأصلي بين هذين النوعين، التي تشير إليها عظام الجمجمة التقليدية في الأنواع القاعدية الشونوصور والأوميصور. في بعض التيتانوصوريات المتطورة، تطورت العديد من خصائص أنواع الدبلودوكات بشكل متقارب، بحيث أخذت الجمجمة مظهرا مشابه للدبلودوكات.[14]

كما هو الحال مع جميع أشباه سحليات الأرجل، فإن فتحات الجمجمة لديها متسعة للممرات الأنفية (المنخر)، والتي تقع عادة أمام محجر العين مباشرة.وتعد الممرات الأنفية صغيرة نوعا ما في جماجم ديناصورات الدبلودوكات، أما في الأنواع الأخرى مثل الكاماراصور أو البراكيوصور فهي تقريبا بنفس حجم محجر العين وتشكل انتفاخا في الجزء العلوي من الجمجمة والتي يمكن رؤيتها بوضوح خاصة مع البراكيوصور والأوروباصور.[15] على عكس الثقوب أمام العينية، التي تعتبر فتحات جمجمة إضافية للديناصورات والأركوصورات الأخرى، فهي صغير جدا في سحليات الأرجل. يتميز الخطم في الدبلودوكات بأنه عريض ومستدير، وقادمة الفك العلوي لديه قوية ومجهز بأربعة أسنان، ونحيفة جدا وممدود ويمتد إلى محجر العين.[14] قل عدد الأسنان خلال تطور سحليات الأرجل. فقد كان لأنواع الشونوصور القاعدية 21 سنا في الفك العلوي والسفلي، وبالتالي فهي تشبه سحليات الأرجل البدائية، وكان لدى سحليات الأرجل الأخرى عدد أقل من الأسنان. وبالمقارنة مع الديناصورات الأخرى فإن صفوف الأسنان لديها أقصر. تنتهي الأسنان في سحليات الأرجل الحديثة عند أعلى محجر العين، وتوجد في الدبلودوكات فقط الطرف الأول من الخطم. تتجه الأسنان في العديد من سحليات الأرجل للأمام، إلا أنها في البراكيوصور أو النميغتوصوريات فهي عمودية تقريبا. عادة ما يكون في الفكين واحد أو اثنين من الأسنان الاحتياطية تحت كل سن، ومع ذلك، قد يكون للدبلودوكات أكثر من سبعة.[14]

العمود الفقري

تحتوي فقرات سحليات الأرجل، الخاصة بالعنق والعمود الفقري على مجموعة متنوعة من التجاويف والدعامات الإضافية، التي تساعد على انخفاض مفيد في الوزن الإجمالي للحيوانات، وقد أدى ذلك إلى ظهور مجموعة هائلة ومتنوعة من الأشكال، ولذلك يعتبر تشخيص الفقرات ذات أهمية. وبالغالب يمكن للتشكل الذاتي فيها (خصائص محددة لأصناف فردية) بأن يغطي عيوب مادة الجمجمة المفقودة.[18]

من السمات المهمة لتحديد الأجناس المختلفة هي عدد الفقرات الظهرية وعدد فقرات العنق. أقدم سحليات الأرجل تمتلك 10 فقرات بالعنق، و15 فقرة بالظهر، وثلاث فقرات عجزية (فقرات الحوض)، و40-50 فقرات ذيلية. للتمكن سحليات الأرجل من تطوير رقبة أطول فقد زادت فقرات العنق إلى ست فقرات جديدة.[18] بالإضافة إلى ذلك، فإن فقرات العنق كانت ممدودة في العديد من الأنواع -في بعض الحالات أكثر من متر[18]- وتحولت الفقرات الظهرية إلى فقرات عنقية. في نفس الوقت الذي انخفضت فيه عدد الفقرات الظهرية، ازدادت الفقرات العجزية في سحليات الأرجل الحديثة إلى خمسة بسبب اندماج فقرتين من الذيل وفقرة واحدة ظهرية، وقد أدى ذلك إلى استقرار منطقة الحوض. فقط الدبلودوكات التي ظل عدد الفقرات الذيلية فيها على حالها تقريبا، بسبب تطور الذيل الذي يشبه السوط (70-80 فقرات ذيلية).[14]

تظهر الفقرات الوسطى والخلفية[14] وكذلك الوصلات الميكانيكية بين فقرتين (النتوءات المفصلية العليا أو الدنيا) عنصر اتصال آخر وهو مفصل النتوء-الفجوة السفلي: تحت النتوء المفصلي السفلي هناك نتوء متجه للخلف (hyposphen)، يتناسب مع فجوة (hypantrum) من الفقرة التالية، هذه الآلية تجعل العمود الفقري مستقرا، ولكن في نفس الوقت تحد من القدرة على الحركة. تعتبر هذه الميزة سمة مشتقة بشكل مشترك (synapomorphism) من سحليات الورك وقد تطورت في سحليات الأرجل. فقدت مجموعات مختلفة من سحليات الأرجل هذه الصفة بشكل مستقل، ومن الأمثلة على ذلك الريباشوصوريات والتيتانوصوريات.[18][19]

تطور العظم السبعاني في الشونوصور وفي الدبلودوكات خاصة على الجانب السفلي من الذيل إلى شكل "شريط مزدوج" مميز؛ تتجه النتوءات من الجزء السفلي من العظم للأمام وللخلف.[18]

لوح الكتف والأطراف

يقع لوح الكتف الكبير الممدود (عظم الكتف) في الطرف السفلي وهو ذو شكل بيضاوي إلى نصف دائري يتصل أحيانا بعظمة الغرابي المربعة الشكل. وجدت في أجناس مختلفة مثل الجوباريا و الديبلودوكس، وقد كانت عظام إضافية صغيرة ونحيلة، وقد رجح عالم الأحياء القديمة فرانز نوبكسا عام 1905 أنها عظمة القضيب، أما في الوقت الحالي فتبين أنها عظمة الترقوة.[14][18]

تتميز سحليات الأرجل بطول الأرجل الأمامية (تقريبا 75% من طول الأرجل الخلفية في معظم الأنواع)،[14] ودائمًا ما يكون عظم عضد أطول من الساعد. ونادرا ما يعثر على عظام المعصم، وحتى الآن لم يُعرف أي واحد لمجموعة تيتانوصوريات. لا يزال الشكل القاعدي للشونوصور يحتوي على ثلاث عظام في الرسغ، أما في البراكيوصور والكاماراصور لم يكن إلا اثنان، بينما كان لدى الأباتوصور عظم معصم واحد فقط.[14] وجميع الأصابع الخمسة عمودية تقريبا، فقط أطرافها التي تلامس الأرض (حيوان إصبعي).[18] وقد انخفض عدد عظام الأصابع (السلاميات) أثناء تطور سحليات الأرجل؛ وقد كانت صيغة الإصبع لدى الأنواع الأكثر بدائية كالشونوصور 2-2-2-2-1 ، أما العديد من الأنواع اللاحقة كانت لها الصيغة 2-1-1-1-1. تبين أن السلاميات لدى التيتانوصوريات قليلة جدا، بينما عظام الرسغ والمخالب غير موجودة. وغالبا ما يكون الإبهام مخلب متضخم بشكل واضح (السلاميات 1-2).[14][20]

غالبا ما تكون عظم الفخذ أطول عظمة في الهيكل العظمي وتكون مستقيمة وقوية. يتكون الكاحل من عظم الكاحل الذي يناسب الرأس السفلي لقصبة الساق، ومن عظم العقبي الأصغر، وكذلك الجوف العلوي الذي يستند على الطرف السفلي من عظم الشظية، ولكن يبدو أنها غير موجودة في ديناصور الأوبيسثوسيليكورديو.[21] جميع الأصابع الخمسة متباعدة، وبمحاذاة أفقية لمشط القدم، وتلامس بشكل جزئي الأرض (شبه حيوان إصبعي)، ولم تكن سحليات الأرجل حيوانات إصبعية كجميع أنواع سحليات الورك الأخرى. يبدو أن الجانب السفلي من القدم مدعوما بوسادة لحمية. تحتوي الأرجل الخلفية على عظام أصابع أكثر من من الأرجل الأمامية، صيغة السلامي في الغالب 2-3-4-2-1.[14][18][20]

الجلد العظمي وطبعة الجلد

تم اكتشاف الجِلْد العَظمي حتى الآن في عشرة أجناس من مجموعة التيتانوصوريات.[22] تم العثور على هذه العظام في الأدمة بحجم المليمتر، ومرتبة كالفسيفساء وكذلك على شكل ألواح يصل قطرها إلى 59 سم، بحيث يظهر السطح جزئياً على شكل مشط أو نتوءات مستدقة.[22] وقد يغطي الجلد العظمي الغير متماثل الشكل جوانب الحيوانات، بينما من المحتمل أن يكون الجلد العظمي المتماثل الشكل على خط بوسط الجسم فوق العمود الفقري.[23] نظرًا لأن أغلب الجلد العظمي المتعلق بالأجزاء المتصلة من الهيكل العظمي قليل، فقد يكون الجلد العظمي في الحيوانات الحية ليس كافياً لتمكين الحماية الفعالة ضد الحيوانات المفترسة.[22][24] وبدلاً من ذلك من الممكن أن يكون الجلد العظمي لسحليات الأرجل بمثابة مستودع للكالسيوم .[25]

بينت بعض الاكتشافات النادرة لآثار الجلد بأن سطح الجلد الشبيه بالحديبة في الديناصورات الأخرى تغطى بالحراشف الغير المتداخل.[26] وتبين طبعات جلد التايوايلكيصور أن الحراشف في الظهر أكبر من التي في البطن.[27] أظهر بعض أنواع الدبلودوكات سلسلة من الأشواك الكيراتينية المثلثة التي تمتد على طول الخط الخلفي.[26][28]

البيولوجيا القديمة

الانتشار والموائل

في البداية توقع العالمان أوثنييل مارش وإدوارد كوب أن سحليات الأرجل أرضية بسبب بنية سيقانها، لكن فيما بعد عرفوا طريقة حياتها بأنها مائية وتعيش في المياه الضحلة، واستمرت هذه الفكرة حتى القرن العشرين. ترجع هذه الفكرة لعدة أمور منها طول وضخامة العنق، ووجود الخياشيم في الجزء العلوي من الرأس والتي تساعد على التنفس خلال الغطس، والفقرات المملوءة بالهواء. وعلى النقيض فقد تم افتراض طريقة حياتها الأرضية البحتة منذ السبعينيات. وقد كانت أجسادها معروضة بشبه واضح مع الحيوانات الأرضية الكبيرة الحديثة مثل الفيلة ووحيد القرن.[29]

يبدو أن سحليات الأرجل بشكل عام تفضل المناطق الرطبة مسطحة -غالبا مناطق الدلتا أو الساحلية- كما يتضح من عدد كبير من رواسب سحليات الأرجل المكتشفة. حتى أن الأنواع المنغولية من العصر الطباشيري المتأخرة كالأوبيسثوسيليكوديا والنميغتوصور والتي لم تأتي من الرواسب الشهيرة لتكوين جادوكتا أو تكوين بارن غويوت كان المناخ جافا وقت ترسبها هناك، ولكن تكوين نميغت المغطى يتكون من رواسب نهرية.[29] يعتقد باحثون آخرون أن سحليات الأرجل تفضل المناطق شبه القاحلة، وربما تعيش في مناطق شبيهة بالسافانا عند هطول الأمطار الموسمية، كما كان يبدو الحال في تكوين موريسون.[30]

النظام الغذائي ووظيفة الرقبة

تعتبر جميع سحليات الأرجل من الحيوانات العاشبة (نظرية سابقة)، وقد رفض اقتراح تغذيتها على الرخويات أو الأسماك بسبب ربطها بفكرة الحياة الساحلية أو المائية لها. ومع ذلك، حتى يومنا هذا لا توجد أدلة مباشرة واضح بأن النباتات غذاء لسحليات الأرجل. بالرغم من وصف محتوى معدة أحفورية في عام 1964، الا أنها ما زالت محل استجواب، لأنه يحتمل أن المواد النباتية قد دخلت الهيكل العظمي فقط بعد موت الحيوان. ولا يمكن أيضا ربط الكوبروليت (البراز المتحجر) الذي وجد في تكوين موريسون في أمريكا الشمالية إلى سحليات الأرجل.[31] ومن المصادر الغذائية المحتملة الصنوبريات والسرخس والجنكة والسراخس والكنباث وكاسيات البذور.[29] لم يظهر عشب النجيلية الا في الطباشيري المتأخر، وقد عثر عليها مؤخرا في كوبروليت وجدت في الهند، والتي قد تنتمي إلى تيتانوصوريات الطباشيري المتأخر، ومع ذلك، لم تكن النجيلية نظام غذائي رئيسي لسحليات الأرجل.[32]

تختلف آلية التغذية بين مجموعات سحليات الأرجل المختلفة بشكل كبير. ويبدو أن آلية القطع الدقيقة قد تطورت في بداية تطور سحليات الأرجل كما تشير جوانب الأسنان بسبب تشابكها. وهكذا، يمكن قطع النباتات والتهامها بقضمة قوية، ويعمل اللسان القوي في تحريك بعض الطعام في الفم لمزيد من التقطيع.[29]

إن آلية القطع التي تمثل تحسنا خلال التكيف البسيط[33] مع سحليات الأرجل البدائية قد وجدت بشكل خاص في سحليات الأرجل الحقيقية القاعدية مثل الشونوصور، وأيضا في جنس الكاماراصور المتأخر.[34] أما في البراكيوصور والتيتانوصوريات، فمن المحتمل أن الأسنان لا تتشابك، بل تواجه بعضها البعض عندما تغلق. ومن ناحية أخرى، قد يكون لدى الدبلودوكات آلية تغذية مختلفة تماما، فإن لديها أسنان غير عادية للغاية مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى، فهي موجودة فقط في مقدمة الفم، وتبدو مثل أقلام الرصاص أو الأوتاد، والتيجان طويلة ونحيلة وبيضاوية الشكل في المقطع العرضي، بينما القمة تكون حادة مثلثة الشكل. وربما تستخدم أسنانها لفصل الطعام بدون مضغ، وتعتمد على حصوات المعدة لتفكيك الألياف النباتية الصلبة (على غرار الطيور الحديثة). وتدعم هذه النظرية أيضًا جوانب أخرى من مورفولوجيا الجمجمة، كالخطم الطويل والأسنان التي تشبه المشط.[29]

دارت تساؤلات كثيرة حول وظائف الرقبة الطويلة في التغذية، ولا يزال محل نقاش منذ اكتشاف هذه الحفريات. كان التصور التقليدي لسحليات الأرجل في البدء مماثل لتصور تغذية الزرافة حيث تعلو الرقبة رأسيا للرعي من قمم الأشجار، وقام بهذه الدراسات كل من "مايكل باريش" و"كينت ستيفنز" بمساعدة الكمبيوتر منذ عام 1999. ووفقا للنتائج، تكون رؤوس العديد من الأنواع فوق الأرض مباشرةً في الوضع الطبيعي، ويشك الباحثون أن الرقبة يمكن أن تخدم في رعي مساحات كبيرة "مثل المكنسة الكهربائية"، دون الحاجة إلى تحريك الجسم الرئيسي. ويعتقد الباحثون أن البراكيوصور يتميز بتركيبة بدنية مشابهة لبنية الزرافة حيث أن أرجلها الأمامية أطول مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى وعادة ما تحافظ فقط على مستوى رقبتها إلى أسفل قليلاً.[31]

ونتيجة لذلك يعتقد العالمين باريش وستيفنز أن الدبلودوكات والديكروصوريات والهيلوبس الحقيقي كانت تأكل الأعشاب القريبة من الأرض. أما الكامراصورات فيبدو أنها كانت تأكل من أعالي الأشجار بسبب رقبتها الطويلة المرنة، وبالنسبة للبراكيوصورات فالرأس لديها عالي مقارنة بسحليات الأرجل الأخرى على بسبب الأرجل الأمامية الطويلة. ويعتقد الباحثان في سحليات الأرجل هذه أنها يمكنها تتغذى على النباتات العالية والمنخفضة. ويعتقد بعض الباحثين أيضًا أن الكامراصورات[34] والبراكيوصورات بسبب عرضها وأسنانها الملوقية وبعض خصائص الجمجمة قد تأكل النباتات الصلبة مثل أشجار السرخس أو الصنوبريات، في حين أن الأنواع التي تمتلك أسنان شبيهة بالدبوس مثل الدبلودوكات وبعض التيتانوصورات مثل النميغتوصور قد تأكل النباتات اللينة.[31]

ومن آكلات النباتات القريبة من الأرض النيجرصور من الريباشوصوريات والذي يتميز برأس صغير وفم عريض وربما كانت عضلات الفك لديه ضعيفة وتسمح فقط بأكل النباتات اللينة. وتبين بعض الأدلة من تكوين الأذن الداخلية لهذا الجنس أن الرأس لا تعلو كثيرا عن الأرض وأن الرقبة تميل بزاوية −67° إلى أسفل. وبالنسبة إلى الديبلودوكس الذي يعتقد كثير من العلماء أنه كان يأكل من الأعشاب القريبة من الأرض أن رقبته تميل بمقدار −37° نحو الأرض، بينما يُعتقد أن رقبة الكامراصور تميل −15° نحو الأرض.[35][31]

وبينت دراسة أخرى أجراها كل من "ديفيد بيرمان" و"بروس روتشيلد" بواسطة الأشعة المقطعية، أن لسحليات الأرجل نوعان من فقرات العنق: نوع ضخم كما في الكامراصور والتيتانوصوريات الغير محددة، ونوع آخر رقيق ورشيق كما في الديبلودوكس والأباتوصور والهابلوكانثصور والباروصور والبراكيوصور. وعلى أساس تلك الدراسة أستخلص العلماء أن الفقرات الغليظة تسمح بحركة عمودية للرقبة، بينما توحي الفقرات الرقيقة بأن الرقبة كانت أفقية.[36]

تم وضع فرضيات أخرى في الماضي عن كيفية تغذي سحليات الأرجل. ويعتقد العالمان "ستيفنز" و"باريش" أن الدبلودوكات كانت تأكل النباتات المائية. فمن تكوين الجمجمة وحقيقة أن الرأس كانت مائلة للأرض أنه كان في مقدور الحيوان الأكل من الأعشاب الموجودة في الماء وفي نفس الوقت كان في مقدوره الرؤية واستخدام حاسة الشم لمراقبة ما يحيطه.[31][37]

غالبًا ما تكون مناخر سحليات الأرجل في الجزء الخلفي من الجمجمة فوق العينين حسب موضع فتحتي الأنف. خمن بعض الباحثين أن سبب تراجع المناخر على الخطم، الدور المهم في تناول الطعام، لكن تم رفض هذه الفكرة من الباحثين الآخرين. كما أن "كومبس" (1975) قد لاحظ بأن سحليات الأرجل لا يبدو أنها تمتلك عضلات الوجه الضرورية. وكما أقترح "ويتمر" (2001) أنه ممكن أن تكون فتحات الأنف موجودة في مكان أعمق بكثير تجاه الخطم.[29]

بالنسبة إلى كمية الطعام الذي تستهلكه سحليات الأرجل، وكذلك بالنسبة إلى أعضاء الجهاز الهضمي الداخلية فلا يوجد سوى تكهنات، لأنه لايوجد أحافير تبين ذلك. وبشكل عام، فإنه يُفترض وجود أمعاء طويلة بسبب حجم جسم الحيوان، مما يسمح للطعام بالتخمر بواسطة الكائنات الحية الدقيقة. العديد من طيور الحديثة تبتلع الحجارة لتفتيت الطعام في الحوصلات، والتي تسمى حصوات المعدة. ونظرا لوجود أحجار ناعمة ومصقولة بشكل غريب في بعض الأحيان في الهياكل العظمية لسحليات الأرجل، فمن المفترض العثور على حصوات المعدة كذلك في سحليات الأرجل. بالتالي فإن الأدلة المباشرة نادرة جدا، لذلك فقط عدد قليل من الأنواع قد تمتلك حصوات المعدة.[29] أجرى كل من "أوليفر وينجز" و"مارتن ساندر" بحث حديث على النعام الحديث، مما شكك في وجود طاحونة معوية في ديناصورات سحليات الأرجل. ووفقا للباحثين، من النادر العثور على حصوات المعدة في أحافير سحليات الأرجل؛ بالإضافة إلى أنها خشنة وغير مصقولة في الطيور، والكتلة الإجمالية للحجارة المبتلعة قليلة جدا بالنسبة إلى كتلة جسم سحليات الأرجل.[38][39]

الحجم
مقارنة أحجام الصوروبودا الكبيرة.

من أكثر السمات الملفتة لسحليات الأرجل هو حجمها الهائل،[29][40] والذي كان واضحا في سحليات الأرجل التي عاشت خلال أواخر العصر الثلاثي.[30] إن أكبر سحليات الأرجل والتي عثر على هياكل أحفورية كاملة منها تقريبا، هي الديبلودوكس ويبلغ طولها من 27 متر وأقل، لكن البراكيوصور أكثر ضخامة وبطول 22 مترا.[41] كما عثر على أجزاء أحفورية كبيرة تشير إلى وجود أنواع أكبر في سلالات مختلفة؛[40] ولا يمكن تقدير حجمها الفعلي بسبب اغلب بقاياها المتناثرة. أما بالنسبة إلى تحديد وزنها فهو من الأمور الصعبة[30] ويدعو إلى مناقشات مستفيضة - على سبيل المثال تم تقدير وزن البراكيوصور في دراسة أجراها "كولبرت" عام 1962 بنحو 80 طنا بينما في دراسة أخرى أجراها العالمان "بيلاند" و"راسل" عام 1980 قدرت بـ 15 طن فقط.[16] اليوم يقدر وزن البراكيوصور بنحو 30 طن.[41]

احد أكبر سحليات الأرجل بشكل خاص هو السوبرصور من الدبلودوكات، حيث يقدر طوله بحوالي 33-34 متراً ووزنه من 35-40 طناً.[42] وبالنسبة إلى السيزمورصور الذي يشار إليه في وسائل الإعلام الشعبية بأنه "أطول ديناصور" أكثر من 50 مترا، يُعتبر الآن مصطلح مرادف للديبلودوكس، وبحسب نتائج الأبحاث الحديثة يبلغ طوله حوالي 30 مترا. [43][30] وقد كان الأرجنتينوصور العملاق أكبر بكثير، حيث يقدر طوله حوالي 30 مترا[30]ووزنه 73 طنا.[44] ويقال إن الصوروبوسيدن [الإنجليزية] قد بلغ طوله 32 مترا تقريبا، ومع ذلك لم يعرف منه إلا عدد قليل من الفقرات العنقية. وتم وصف الأمفيكولياس فراجليمس الغامض[41] في عام 1878 بواسطة "كوب" على أنه ضخم بناء على وصف فقراته الغير مكتملة. إلا أنه بعد وقت قصير من وصفها يبدو أنها قد ضاعت؛ ومع ذلك، فإن الوصف يشير إلى الديبلودوكس -بسبب أن لديه نفس بنية الديبلودوكس- طوله 58 مترا وارتفاع أكثر من 9 أمتار.[30]

لا توجد إجابة كافية عن سبب ضخامة سحليات الأرجل.[45] قد يكون تطور هذا الحجم من تطور المزيد من المصادر الغذائية، الذي لا يمكن أن يتحقق بالنسبة للحيوانات العاشبة الصغيرة، بالإضافة إلى الحماية من الحيوانات المفترسة. يتوقع بعض الباحثين أن حجم الجسم الأكبر يزيد من كفاءة الهضم، وخاصة مع النباتات التي تفتقر من المغذيات. دائما يكون للجسم الأكبر جهاز هضمي أطول بشكل طبيعي، حيث يبقى الطعام فترة أطول في الجسم. هذا يسمح للحيوانات الكبيرة في هذا الوقت مثل الفيلة، ووحيدات القرن أو أفراس النهر أن تعيش على مصادر غذائية منخفضة الطاقة، وخاصة فيما يتعلق بالتخمر في الأمعاء الغليظة أو في غرف خاصة. وبهذه الطريقة يمكن لسحليات الأرجل أنها قد نجت خلال فترات الجفاف.[30][29]

التنفس

يتوقع عدد من العلماء أن لسحليات الأرجل أكياس هوائية تماما كما في طيور اليوم، مثل وحشيات الأرجل والتيروصوريات. والدليل على ذلك وجود حفر (Fossa) وفتحات (foramia) وغرف في الفقرات، والتي قد تكون مملوءة برتج (نتوءات) من الأكياس الهوائية كما في الطيور. بينما في سحليات الأرجل القاعدية فقط فإن الفقرات التي قبل الفقرات العجزية لديها تكون منفوخة (مملوءة بالهواء)، وقد تطورت هذه الميزة في الفقرات العجزية للعديد من سحليات الأرجل الحديثة. تطورت الفقرات الذيلية الأمامية الهوائية في الدبلودوكات والتيتانوصوريات بشكل مستقل عن بعضها البعض. وتبين بعض الاكتشافات في فقرات الحيوانات اليافعة وجود غرفا بسيطة جدا، والسبب يعود إلى أنها في المراحل المبكرة من التطور لم يكن لديها فقرات هوائية.[46][29]

في 2003 وعلى أساس نظام الأكياس الهوائية للتنفس لاحظ عالم الأحياء القديمة مات ويديل أنه يمكن أن يحدث التبخر في الأكياس الهوائية كما هو الحال مع الطيور، وهي آلية فعالة جدا للتبريد. وبالتالي بهذه الطريقة يمكن تبريد مركز الجسم مباشرة. واستنتج أن لسحليات الأرجل معدل نمو سريع جدا، وهو ما يمكن مقارنته مع الثدييات؛ بينما أن للتماسيح على سبيل المثال معدل نمو أبطأ بكثير. لذلك، يعتبر الباحث أن زيادة الأيض (سريعة الأيض) أو حتى ذوات الدم الحار في سحليات الأرجل أمر محتمل.[46]

الحركة وآثار الأقدام الأحفورية
أثار أقدام أحفورية بالقرب من باركهاوزن (سكسونيا السفلى، ألمانيا).

يبدو أن جميع سحليات الأرجل رباعية الحركة (أربعة أقدام)، لكن الحمل الأكبر على الأقدام الخلفية. تكون الحركة بواسطة أطراف ذات عضلات ضعيفة نوعا ما؛ ويعتقد أن مشيتها مماثلة لمشية الفيلة. في عام 2005 وجد العالمان "بروس روتشيلد" و"رالف مولنار" كسورا بسبب الإجهاد في 5% من عظام الأقدام التي فحصاها واستخلصا إلى أن الدافع من جاء بشكل رئيسي من القدمين الخلفيتين اللتين كانتا تتحملان أكثر من الأماميتين.[47] في عام 1991 عمل عالم الأحياء القديمة "ألكسندر كيلنر" دراسة عن سرعة سحليات الأرجل، وقد قدر سرعتها القصوى بحدود 25 كم/ساعة؛ مع ذلك فإن مسارات الحفريات تشير إلى أن سرعتها الطبيعية كانت 2-4 كم/ساعة فقط.[29]

وجدت آثار أقدام سحليات الأرجل في نواحي كثيرة في العالم. وهي تبين كيف عاشت تلك الحيوانات، وتكمل المعلومات المكتسبة من الأحفوريات، التي لا يمكن الحصول عليها من العظام وحدها. وبما أنها حيوانات إصبعية (تلمس الأرض بأصابع القدمين) فالأصابع مرتبة كالحافر وبالتالي تظهر بصمات القدم الأمامية بالغالب على شكل هلال.[14] بشكل عام بالإمكان تمييز نوعين من آثار سحليات الأرجل حسب على عرضها، وهي تشير إلى اختلاف في طريقة الحركة. يُظهر النوع الأول "العريض" (Brontopodus) فجوة واضحة بين الطبعة اليمنى واليسرى للقدم وغالبا ما تختص آثار العصر الطباشيري، وربما ناتجة في الغالب من التيتانوصورات. أما النوع الثاني "الضيق" (Parabrontopodus) ذو المسافة القصيرة بين القدمين فهو شائع في طبقات العصر الجوراسي غير التيتانوصورات مثل الدبلودوكات -طبعات الأقدام قريبة من مركز مسار الأثر، لذا فهي قريبة من بعضها البعض. يرجع سبب هذا الاختلاف في الأثر إلى اختلاف محاذاة الساقين؛ على سبيل المثال، عظام فخذ التيتانوصورات متجهة للخارج قليلاً، بينما في سحليات الأرجل الأخرى فهي عمودية تحت الجسم. وتبين مرونة مفاصل الركبة والمرفق إلى أن الساق السفلية للتيتانوصورات تساهم بنشاط أكبر في الحركة من التي لدى سحليات الأرجل.[48][29]

تبين بعض آثار الأقدام لسحليات الأرجل بصمات القدمين الأماميتين، ففي عام 1944 تم اكتشاف هذه الآثار لأول مرة في تكساس وقد فسرها عالم الأحياء القديمة رونالد تي بيرد [الإنجليزية] بأنها قد تشير إلى أن حركة سحليات الأرجل كانت عائمة بحيث أن القدمين الأماميتين هما اللتين فقط تلامس الأرض. وفي الوقت الحالي يعتقد أن آثار القدمين الأماميتين كانتا تغوص أعمق في الأرض مقارنة بآثار القدمين الخلفتين، وبالتالي تظل مرئية حتى لو اختفت الطبقات العليا من الرواسب والطبعات التي خلف القدم.[49][50]

التكاثر والتطور
حفر وضع البيض لتيتانوسور.[51]

إن البيض الأحفوري الذي يمكن أن ينسب إلى سحليات الأرجل بوضوح يعتبر نادرا جدا ولم يكتشف إلا في العقد الماضي. على سبيل المثال، ينسب البيض المكتشف في فرنسا في بداية عام 1930 إلى تيتانوصور الهيبسلوصور بريسكوس،[52] ولا يمكن إثبات أصل سحليات الأرجل لأنه لم يتم العثور على بقايا أجنة أو حيوانات صغيرة في البيض. في عام 1980 اقترح العالم روبرت باكر أن سحليات الأرجل قد تكون ولودية وأنها أنجبت حيوانات صغيرة الحجم نسبيا، وما أستخلصه من أسباب أقلها أن قناة الحوض كبيرة.[53]

عثر في باتاغونيا في الأرجنتين على الآلاف من أعشاش البيض في مرسب "أوكا ماهويفو" الأحفوري، والتي يعتقد أنها للتيتانوصورات، وبعض البيض يحتوي على عظام لأجنة، والجماجم الكاملة. شكل البيضة منها شبه مستدير، يبلغ قطرها 13-15 سم وحجمها حوالي 800 سم مكعب،[29] وقطر الأعشاش يتراوح بين 100-140 سم، ويتراوح عمقها بين 10-18 سم ويعتقد إنها تحتوي ما بين 20-40 بيضة. تساعد هذه النتائج بمعرفة سلوك التربية عند سحليات الأرجل:

  • أن هذه الحيوانات حفرت الأعشاش، ومع ذلك، لم تدفن البيض مع التربة.
  • يظهر عدد البيض أن سحليات الأرجل كانت تعيش في قطعان عندما وضعت البيض؛ وتبين بعض المستويات المختلفة مع الأعشاش أنها استخدمت هذا المكان للتربية عدة مرات في أوقات مختلفة.
  • تشير المسام الموجودة في قشر البيض إلى ارتفاع مستوى الرطوبة في العش، واستدارة العش ربما تكون قد عملت على الحفاظ على المسام، ويعتقد العلماء أن سحليات الأرجل غطت بيضها بمواد نباتية.[54]
  • استبعد العلماء حضانة البيض بعد تفقيسه، حيث أنه لم يداس أي من البيض، وقد تم اكتشاف الأرض المداسة ("تعكر أحيائي"). والدليل الآخر ضد رعاية البيض هو الاختلاف في الحجم بين الحيوانات الصغيرة التي تم فقسها حديثًا والحيوانات البالغة - فقد يكون طول الحيوانات الصغيرة مترا واحدا ووزنها أقل من عشرة كيلوغرامات، بينما تصل الحيوانات البالغة أحيانًا إلى حجم الحيتان.[55][56]

إن اكتشافات الحيوانات الصغيرة يعتبر نادرا جدا، وهذا هو سبب قلة الدراسات حول تطور (تطور جنين) سحليات الأرجل. من خلال مقارنة جماجم الأجنة من مرسب "أوكا ماهويفو" مع جماجم التيتانوصورات المحفوظة جيدا (النميغتوصور والرابيتوصور)، تبين وجود تشوهات قوية للجمجمة أثناء النمو: هكذا تترتب العظام بينما الخطم يطول بشكل ملحوظ، وينمو بشكل بطيء.[56] في عام 1978 قام العالم "كيس" بعمل حسابات لمعدل نمو زواحف هذا اليوم، حيث يأتي الهيبسلوصور لمرحلة النضج الجنسي في 62 عاما والحجم الكامل خلال 82-118 عاما.[29] بعد عمل تحليلات نسيجية للعظام على اساس نمو العظام بناءً على بنية أنسجة العظام تبين أن الأصغر سنا تنمو أسرع بكثير من نمو الثدييات في هذا اليوم. ويمكن إعادة بناء أنسجة العظام الأحفورية باستخدام التجاويف وترتيب المعادن في العظام، بما في ذلك الأوعية الدموية وألياف الكولاجين. من خلال إجراء مقارنات مع فقاريات اليوم يمكن أن نستنتج من بين أمور أخرى سرعة النمو في مراحل مختلفة من التطور: لذلك توصل "مارتن ساندر" في عام 2000 إلى أن مرحلة النضج الجنسي لجانينشيا [الإنجليزية] في سن 11، والحد الأقصى لحجمه 26 سنة والوفاة 38 سنة. ويبين الباحث أيضا أن سحليات الأرجل وصلت إلى مرحلة النضج الجنسي قبل وقت طويل من حجمها الأقصى - كان البراكيوصور ناضجا جنسيا بنسبة 40% من حجمه الكامل؛ بينما مع الباروصور كانت 70%.[57][55]

السلوك

على عكس سحليات الأرجل الأخرى فإن الدبلودوكات لديها ذيل طويل ورشيق يشبه السوط، يعتقد أنها كانت تلوح بأذيالها تجاه المهاجمين دفاعا عن النفس. ومع ذلك فقد كان هذا الاعتقاد خاطئ، لأن الفقرات الذيلية الخلفية تبدو غير مستقرة بدرجة كافية، ولا تظهر أي أضرار، بالإضافة إلى أن الحركات الجانبية للجزء الأمامي والأوسط من الذيل ممكنة لكن بشكل محدود. حاليا يعتقد الكثير من العلماء أن الدبلودوكات بإمكانها تحريك ذيلها بشكل سريع يفوق سرعة الصوت من خلال تلويح الذيل وبالتالي يصدر منه دوي عالي كالسوط، وقد يكون ذلك وسيلة إلى إبعاد المهاجمين؛ وأيضا يمكن أن تكون لها وظيفة اجتماعية. لدى ديناصور الشونوصور في نهاية ذيله فقرات مدمجة كالهراوة تتكون، التي ربما كانت تستخدمها للدفاع.[29]

فرضية أخرى تقول أن بعض سحليات الأرجل قادرة على الوقوف على القدمين الخلفيتين للدفاع عن النفس ضد الحيوانات المفترسة أو لأكل النباتات في الأماكن العالية، وقد يكون الذيل بمثابة داعم إضافي، ويمثل هيكل الباروصور المشهور في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي نموذج لهذا الوضع. ومع ذلك فقد شكك العديد من العلماء في هذه الفكرة؛ فقد لاحظ العالمان "مايكل باريش" و"كينت ستيفنز" في عام 1999، أنه مع مثل هذا الموقف ستكون هناك مشاكل في تدفق الدم إلى الرأس، لأن الرقبة بمحاذاة الوضع الأفقي.[37] في 2006 وضح كل من "روتشيلد" و"مولنار" أن المفاصل توفر حرية الحركة اللازمة، ومع ذلك لم يجد العلماء أي كسور في عظام اليد أو الفقرات الظهرية والقطنية، والتي يجب أن تنشأ من حين لآخر بسبب الرفع أو النزول.[47]

فصائل الصوروبودا
كامراصور، فصيلة صوروبودا في الجوراسي المتأخر
الألاموصورس، فصيلة صوروبودا في العصر الطباشيري المتأخر

أطلق العالم "مارش" اسم الصوروبودا (1878) من غير تمييز أعمق بنها ومثل "أطلنتوصوريا" وديبلودوسيداي وتيتانوصوريداي. ونظرا لقلة مؤشرات إلى تقارب أو اختلاف عائلي أثناء تطور الصوروبودا، فقد عكف العلماء على إمكانيات للتصنيف : وقام العالم "جانينش " عام 1920 الصوروبودا إلى عائلتين كبيرتين " بوثروصوربوداي " و" هومالوصوروبوداي"، وتأتي منها عائلات أخرى. ويبين الشكل الآتي التسلسل المعمول به حاليا (طبقا للعلماء : وايزهامبل ودودسون وأوزمولسكا 2004).

Sauropoda

Vulcanodon


عظائيات الأرجل الحقيقية

شونوصور


unnamed

برابيصور


unnamed

Patagosaurus


unnamed

أوميصور

مامنتشيصور



unnamed

Jobaria


عظائيات الأرجل الحديثة

هابلوكانثصور

دبلودوكينات


كبيرات المنخر

كامراصور


كبيرات المنخر

براكيوصور


إسفنجيات الفقار

مستنقعي القدم الحقيقي

تيتانوصور











اقرأ أيضًا

مراجع
  1. Holtz, Thomas R. Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (PDF). Random House. مؤرشف من الأصل (PDF) في 29 أغسطس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  2. Tschopp, E.; Mateus, O.; Benson, R. B. J. (2015). "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)". PeerJ. 3: e857. doi:10.7717/peerj.857. PMC 4393826. PMID 25870766. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  3. blogs.scientificamerican.com tetrapod-zoology 2015-04-24 That Brontosaurus Thing نسخة محفوظة 27 مايو 2020 على موقع واي باك مشين.
  4. Jens N. Lallensack; Hendrik Klein; Jesper Milàn; Oliver Wings; Octávio Mateus; Lars B. Clemmensen (2017). "Sauropodomorph dinosaur trackways from the Fleming Fjord Formation of East Greenland: Evidence for Late Triassic sauropods". Acta Palaeontologica Polonica. 62 (4): 833–843. doi:10.4202/app.00374.2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  5. Eric Buffetaut; Varavudh Suteethorn; Gilles Cuny; Haiyan Tong; Jean Le Loeuff; Sasidhorn Khansubha; Sutee Jongautchariyakul (2000). "The earliest known sauropod dinosaur". Nature. 407 (6800): 72–74. doi:10.1038/35024060. PMID 10993074. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  6. Adam M. Yates; James W. Kitching (2003). "The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 270 (1525): 1753–1758. doi:10.1098/rspb.2003.2417. PMC 1691423. PMID 12965005. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  7. Blair W. McPhee; Adam M. Yates; Jonah N. Choiniere; Fernando Abdala (2014). "The complete anatomy and phylogenetic relationships of Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): implications for the origins of Sauropoda". Zoological Journal of the Linnean Society. 171 (1): 151–205. doi:10.1111/zoj.12127. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  8. Blair W. Mcphee; Emese M. Bordy; Lara Sciscio; Jonah N. Choiniere (2017). "The sauropodomorph biostratigraphy of the Elliot Formation of southern Africa: Tracking the evolution of Sauropodomorpha across the Triassic–Jurassic boundary". Acta Palaeontologica Polonica. 62 (3): 441–465. doi:10.4202/app.00377.2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  9. Fernando E. Novas (2009). The Age of Dinosaurs in South America. Indiana University Press. صفحة 181. ISBN 978-0-253-35289-7. مؤرشف من الأصل في 26 فبراير 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  10. Oklahoma Geology Notes. Oklahoma Geological Survey. 2003. صفحة 40. مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  11. Beau Riffenburgh (2007). Encyclopedia of the Antarctic. Taylor & Francis. صفحة 415. ISBN 978-0-415-97024-2. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  12. J. J. Alistair Crame; Geological Society of London (1989). Origins and Evolution of the Antarctic Biota. Geological Society. صفحة 132. ISBN 978-0-903317-44-3. مؤرشف من الأصل في 29 فبراير 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  13. Ignacio A. Cerda, Ariana Paulina Carabajal, Leonardo Salgado، Rodolfo A. Coria, Marcelo A. Reguero, Claudia P. Tambussi, Juan J. Moly: The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica. In: علوم الطبيعة. Bd. 99, Nr. 1, 2012, S. 83–87, doi:10.1007/s00114-011-0869-x.
  14. Paul Upchurch، Paul M. Barrett، بيتر دودسون: Sauropoda. Abschnitt: Anatomy. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 273–295.
  15. P. Martin Sander, Octávio Mateus, Thomas Laven, Nils Knötschke: Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. In: طبيعة. Bd. 441, Nr. 7094, 2006, S. 739–741, doi:10.1038/nature04633, نسخة محفوظة [Date missing], at www.dinodata.net.
  16. John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow: Sauropods. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 269–271.
  17. Daniel Chure, Brooks B. Britt, John A. Whitlock, Jeffrey A. Wilson: First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. In: Naturwissenschaften. Bd. 97, Nr. 4, 2010, S. 379–391, doi:10.1007/s00114-010-0650-6.
  18. John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow: Sauropods. Abschnitt: Sauropod Anatomy. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 269–271.
  19. Sebastián Apesteguía: Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda. In: Virginia Tidwell, كينيث كاربنتر (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 248–267.
  20. Jeffrey A. Wilson: Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution. Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 15–49, Digitalisat (PDF; 384,37 kB). نسخة محفوظة 17 مايو 2017 على موقع واي باك مشين.
  21. Daniel T. Ksepka, Mark A. Norell: Erketu ellisoni, a Long-Necked Sauropod from Bor Guvé (Dornogov Aimag, Mongolia) (= American Museum Novitates. Nr. 3508, ISSN 0003-0082). American Museum of Natural History, New York NY 2006, Digitalisat (PDF; 2,02 MB). نسخة محفوظة 9 نوفمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  22. Michael D. D'Emic, Jeffrey A. Wilson, Sankar Chatterjee: The titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) osteoderm record: review and first definitive specimen from India. In: Journal of Vertebrate Paleontology. Bd. 29, Nr. 1, 2009, ISSN 0272-4634, S. 165–177, doi:10.1671/039.029.0131.
  23. Leonardo Salgado: Considerations on the bony plates assigned to titanosaurs (Dinosauria, Sauropoda). In: Ameghiniana. Bd. 40, Nr. 3, 2003, S. 441–456, Abstract. نسخة محفوظة 12 أغسطس 2020 على موقع واي باك مشين.
  24. Jeffrey A. Wilson, Dhananjay M. Mohabey, Shanan E. Peters, Jason J. Head: Predation upon Hatchling Dinosaurs by a New Snake from the Late Cretaceous of India. In: PLoS Biol. Bd. 8, Nr. 3, 2010, e1000322, doi:10.1371/journal.pbio.1000322.
  25. Thiago da Silva Marinho: Functional aspects of titanosaur osteoderms. In: Nature Precedings. 2007, قالب:ZDB, doi:10.1038/npre.2007.508.1.
  26. P. Martin Sander, Andreas Christian, Marcus Clauss, Regina Fechner, Carole T. Gee, Eva-Maria Griebeler, Hanns-Christian Gunga, Jürgen Hummel, Heinrich Mallison, Steven F. Perry, Holger Preuschoft, Oliver W. M. Rauhut, Kristian Remes, Thomas Tütken, Oliver Wings, Ulrich Witzel: Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. In: Biological Reviews. Bd. 86, Nr. 1, 2011, ISSN 1464-7931, S. 117–155, doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x, Digitalisat (PDF; 1,25 MB). نسخة محفوظة 29 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين.
  27. Olga del Valle Giménez: Skin impressions of Tehuelchesaurus (Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia. In: Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. NS Bd. 9, Nr. 2, 2007, ISSN 1514-5158, S. 119–124, نسخة محفوظة [Date missing], at www.macn.secyt.gov.ar. "نسخة مؤرشفة" (PDF). Archived from the original on 7 أكتوبر 2012. اطلع عليه بتاريخ 11 نوفمبر 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: BOT: original-url status unknown (link)
  28. Stephen Czerkas: The history and interpretation of sauropod skin impressions. In: Martin G. Lockley, Vanda F. dos Santos, Christian A. Meyer, Adrian P. Hunt (Hrsg.): Aspects of sauropod paleobiology (= Gaia. Revista de Geociências. Nr. 10, ISSN 0871-5424). Museu Nacional de História Natural, Lisboa 1994, Digitalisat (PDF; 2,96 MB). نسخة محفوظة 11 نوفمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  29. Paul Upchurch, Paul M. Barrett, Peter Dodson: Sauropoda. Abschnitt: Paleobiology, Taphonomy, and Paleoecology. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 273–295.
  30. Kenneth Carpenter: Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. In: John R. Foster, Spencer G. Lucas (Hrsg.): Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation (= New Mexico Museum of Natural History & Science. Bulletin. 36, ISSN 1524-4156). New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque NM 2006, S. 131–138, online. نسخة محفوظة 19 سبتمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  31. Kent Stevens, Michael Parrish: Neck Posture, Dentition, and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 212–232.
  32. Vandana Prasad, Caroline A. E. Strömberg, Habib Alimohammadian, Ashok Sahni: Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers. In: علم. Bd. 310, Nr. 5751, 2005, S. 1177–1180, doi:10.1126/science.1118806.
  33. Paul M. Barrett, Emily J. Rayfield: Ecological and evolutionary implications of dinosaur feeding behaviour. In: Trends in Ecology & Evolution. Bd. 21, Nr. 4, 2006, ISSN 0169-5347, S. 217–224, doi:10.1016/j.tree.2006.01.002.
  34. Sankar Chatterjee, Zhong Zheng: Neuroanatomy and Dentition of ‚Camarasaurus lentus‘. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 199–211.
  35. Paul C. Sereno, Jeffrey A. Wilson, Lawrence M. Witmer, John A. Whitlock, Abdoulaye Maga, Oumarou Ide, Timothy A. Rowe: Structural Extremes in a Cretaceous Dinosaur. In: بلوس ون. Bd. 2, Nr. 11, 2007, e1230, doi:10.1371/journal.pone.0001230.
  36. David Berman, Bruce Rothschild: Neck Posture of Sauropods Determined Using Radiological Imaging to Reveal Three-Dimensional Structure of Cervical Vertebrae. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 233–247.
  37. Kent A. Stevens, J. Michael Parrish: Neck Posture and Feeding Habits of Two Jurassic Sauropod Dinosaurs. In: Science. Bd. 284, Nr. 5415, 1999, S. 798–800, doi:10.1126/science.284.5415.798.
  38. Oliver Wings: A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification. In: Acta Palaeontologica Polonica. Bd. 52, Nr. 1, 2007, ISSN 0567-7920, S. 1–16, online. نسخة محفوظة 21 أكتوبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  39. O. Wings, P. M. Sander: No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches. In: Proceedings. Biological sciences / The Royal Society. Band 274, Nummer 1610, März 2007, S. 635–640, doi:10.1098/rspb.2006.3763, PMID 17254987, ببمد سنترال 2197205.
  40. Jeffrey A. Wilson, Kristina Curry Rogers: Monoliths of the Mesozoic. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 1–14, Digitalisat (PDF; 175,70 kB). نسخة محفوظة 2007-08-24 على موقع واي باك مشين.
  41. Mathew J. Wedel, Richard L. Cifelli: Sauroposeidon: Oklahoma's Native Giant (= Oklahoma Geology Notes. Bd. 65, Nr. 2, ISSN 0030-1736). Oklahoma Geological Survey, Norman OK 2005, Digitalisat (PDF; 2,15 MB). نسخة محفوظة 2020-09-04 على موقع واي باك مشين.
  42. David M. Lovelance, Scott A. Hartman, William R. Wahl: Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of Diplodocoid phylogeny. In: Arquivos do Museu Nacional. Bd. 65, Nr. 4, 2007, ISSN 0365-4508, S. 527–544, نسخة محفوظة [Date missing], at www.publicacao.museunacional.ufrj.br. "نسخة مؤرشفة" (PDF). Archived from the original on 24 سبتمبر 2015. اطلع عليه بتاريخ 3 يناير 2021. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: BOT: original-url status unknown (link)
  43. Spencer G. Lucas, Matthew C. Herne, Andrew B. Heckert, Adrian P. Hunt, Robert M. Sullivan: Reappraisal of Seismosaurus, A Late Jurassic Sauropod Dinosaur from New Mexico In: The Geological Society of America. Abstracts with Programs. Bd. 36, Nr. 5, 2004, ISSN 0016-7592, S. 422. نسخة محفوظة 8 أكتوبر 2019 على موقع واي باك مشين.
  44. Gerardo V. Mazzetta, Per Christiansen, Richard A. Fariña: Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs. In: Historical Biology. Bd. 16, Nr. 2/4, 2004, ISSN 0891-2963, S. 71–83, doi:10.1080/08912960410001715132, Digitalisat (PDF; 574,66 kB). نسخة محفوظة 26 سبتمبر 2020 على موقع واي باك مشين.
  45. Oliver Rauhut: 40 m lang und 100 t schwer. Der Gigantismus der sauropoden Dinosaurier. In: Fossilien. Bd. 22, Nr. 4, 2005, ISSN 0175-5021, S. 208–213, online. نسخة محفوظة 2016-04-22 على موقع واي باك مشين.
  46. Mathew J. Wedel: Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs. In: Paleobiology. Bd. 29, Nr. 2, 2003, ISSN 0094-8373, S. 243–255, doi:10.1666/0094-8373(2003)029<0243:VPASAT>2.0.CO;2, نسخة محفوظة [Date missing], at sauroposeidon.net.
  47. Bruce Rotschild, Ralph Molnar: Sauropod Stress Fractures as Clues to Activity. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 381–392.
  48. Jeffrey A. Wilson, Matthew T. Carrano: Titanosaurs and the Origin of „Wide-Gauge“ Trackways: A Biomechanical and Systematic Perspective on Sauropod Locomotion. In: Paleobiology. Bd. 25, Nr. 2, 1999, S. 252–267.
  49. Martin Lockley, Christian Meyer: Dinosaur Tracks and other fossil footprints of Europe. Columbia University Press, New York u. a. 2000, ISBN 0-231-10710-2, S. 164.
  50. Martin G. Lockley: A guide to the fossil footprints of the world. University of Colorado u. a., Denver CO u. a. 2002, ISBN 0-9706091-3-2.
  51. Vila B. et al. (2010): 3-D Modelling of Megaloolithid Clutches: Insights about Nest Construction and Dinosaur Behaviour. PLoS ONE 5(5): e10362.
  52. Eric Buffetaut, Jean Le Loeuff: The discovery of dinosaur eggshells in nineteenth-century France. In: Kenneth Carpenter, Karl F. Hirsch, John R. Horner (Hrsg.): Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 1994, ISBN 0-521-44342-3, S. 31–34.
  53. Brooks B. Britt, Bruce G. Naylor: An embryonic ‚Camarasaurus‘ (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic Morrison Formation (Dry Mesa Quarry, Colorado). In: Kenneth Carpenter, Karl F. Hirsch, John R. Horner (Hrsg.): Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 1994, ISBN 0-521-44342-3, S. 256–264.
  54. Gerald Grellet-Tinner, Luis M. Chiappe, Rodolfo Coria: Eggs of titanosaurid sauropods from the Upper Cretaceous of Auca Mahuevo (Argentina). In: Canadian Journal of Earth Sciences. Bd. 41, Nr. 8, 2004, ISSN 0008-4077, S. 949–960, doi:10.1139/e04-049.
  55. Kristina Curry Rogers, Gregory M. Erickson: Sauropod Histology: microscopic views on the lives of giants. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 303–326, doi:10.1525/california/9780520246232.003.0012.
  56. Luis M. Chiappe, Frankie Jackson, Rodolfo A. Coria, Lowell Dingus: Nesting Titanosaurs from Auca Mahuevo and Adjacent Sites: Understanding Sauropod Reproductive Behavior and Embryonic Development. In: Kristina Curry A. Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 285–302, doi:10.1525/california/9780520246232.003.0011.
  57. P. Martin Sander: Longbone histology of the Tendaguru sauropods: implications for growth and biology. In: Paleobiology. Bd. 26, Nr. 3, 2000, S. 466–488, doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0466:LHOTTS>2.0.CO;2.
    • بوابة علم الحيوان
    • بوابة ديناصورات
    • بوابة علم الأحياء القديمة
    سحليات الأرجل في المشاريع الشقيقة
    This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.