تطور الحشرات

كان العصر الديفوني (قبل 419 إلى 359 مليون سنة) حقبة دافئة نسبياً. ويُعتقد أن الأنهار الجليدية لم تكن موجودة في تلك الفترة. وأهم ميزات تلك الحقبة هي إعادة بناء درجة حرارة سطح البحر المداري بواسطة أباتيت مخروطيات الأسنان، لتبلغ درجة الحرارة 30 درجة مئوية وسطياً في العصر الديفوني المبكر. وانخفضت مستويات غاز ثنائي أكسيد الكربون بشكل حاد خلال تلك الحقبة، حيث أدى دفن الغابات المتطورة حديثاً إلى استخلاص الكربون من الجو وتحويله إلى رواسب، ويتضح أثر ذلك في انخفاض درجات الحرارة إلى 5 درجات مئوية في منتصف العصر الديفوني. أما في العصر الديفوني المتأخر، فعادوت درجات الحرارة إلى الارتفاع وأصبح مناخ تلك الحقبة دافئاً ومماثلاً لما كان عليه في العصر الديفوني المبكر، بالرغم من عدم وجود دليل على زيادة مماثلة في تركيز ثنائي أكسيد الكربون، إلا أن التجوية القارية قد ازدادت (وهو أمر ناتج عن ازدياد درجات الحرارة). كما تُشير دلائل أخرى، كالتوزع النباتي مثلاً، إلى ارتفاع درجات الحرارة في العصر الديفوني المتأخر.[9]

تشكلت قارة أوراميركا Euramerica (أو لوراسيا Laurussia) في العصر الديفوني المبكر نتيجة تصادم وتلاحم قارتي بلطيقيا ولورنتيا، وأدى هذا الحدث إلى نشوء المنطقة الجافة طبيعياً على طول مدار الجدي. حيث تشكلت الأخيرة في العصر الباليوزي، كما هو الحال في الوقت الحاضر، من خلال التقارب الحاصل بين حركتين جويتين هائلتين، هما حجيرة (أو خلية) هادلي وحجيرة فيريل.

إن أقدم حفرية عُثر عليها تعود لـ Rhyniognatha hirsti من العصر الديفوني، ويقدر عمرها بـ 407 إلى 396 مليون سنة.[10] يمتلك هذا الصنف لقمتين مفصليتين في الفك السفلي، وتلك ميزة متعلقة بالحشرات المجنحة، مما يشير إلى تطور الأجنحة مسبقاً في ذلك الوقت. لذا ربما ظهرت الحشرات الأولى في وقت مبكرٍ، في العصر السيلوري مثلاً.[10][11] وكالعديد من الحشرات الأخرى في تلك الفترة، من المفترض أن Rhyniognatha كانت تتغذى على الأوراق البوغية للنبات –وهي موجودة على أطراف الفروع وتحمل مباغات، وهي الأعضاء المنتجة للأبواغ. ويعطينا تشريح الحشرة دلائل عن غذائها، فكان لتلك المخلوقات فكوكاً سفلية كبيرة، أي ربما ساعدتها على اصطياد فرائسها.[10]

وجد الباحثون عام 2012 أول حشرة كاملة من العصر الديفوني المتأخر (أي منذ 382 إلى 359 مليون سنة) في Strud ضمن بلدية Gesves في بلجيكا، تعود للمرحلة الثانية (الفامينية) من فترة العصر الديفوني المتأخر. تمتلك هذه الحشرة أجزاءً فموية "لمفصليات الأجنحة" غير متخصصة، ويدل ذلك على نظامٍ غذائي قارت (أي أن غذائها متنوع وتلتهم أي شيء). تبدو أجزاء الجسم والساقين وقرون الاستشعار مرئية، لكن الأعضاء التناسلية ليست محفوظة. أطلق اسم Strudiella devonica على هذا الصنف من الحشرات.[12] وهي لا تحمل أجنحة، لكنها على الأرجح كانت صغيرة في السن.

يعدُّ العصر البرمي فترة قصيرة نسبيَّاً كانت فيها كلُّ قارات الكرة الأرضيَّة ملتحمة في كتلة واحدة تعرف بقارة بانجيا Pangea مع وجود محيط كبير واحد[11]، في نهاية العصر البرمي حدث أكبر انقراض جماعي في التاريخ، وخلاله انقرضت 30% من جميع أنواع الحشرات في العالم وهو واحد من ثلاثة انقراضات جماعيَّة معروفة في تاريخ الأرض.[13]

أشارت دراسة أجريت عام 2007 على الحمض النووي للخنافس الحيَّة أنَّها ربَّما تكون قد نشأت خلال بداية العصر البرمي القديم (حوالي 299 مليون سنة)[14]، ولكنَّ تحليل أحفورة خنفساء تمَّ اكتشافها في بنسلفانيا عام 2009 دفع للاعتقاد بأنَّ أصل الخنافس يعود لتاريخ أسبق [15]، لاحقاً تمَّ العثور على أحافير مشابهة في مناطق مختلفة من آسيا وأوروبا أشهرها موقع قرب ماينز في ألمانيا وموقع آخر في جبال الأورال الروسيَّة[16]، كانت أقارب الصراصير البدائيَّة Blattoptera هي أكثر الحشرات انتشاراً ونجاحاً في هذا العصر بفضل ستة أرجل سريعة وجناحين متطوِّرين جيداً وعيون جيدة الرؤية وجهاز هضمي وجنسي مُتلائم مع البيئة بالإضافة لهيكل عظمي قوي، كلُّ ذلك أعطاها مزايا هائلة وأفضليَّة على كثيرٍ من الحيوانات العاشبة الأخرى، وهذا ما يُفسِّر أنَّ 90% من الحشرات في هذا العصر كانت تشبه الصراصير[17]، وكان اليعسوب الذي ظهر في العصر البرمي هو مفترس الحشرات الجوي المُسيطر وربَّما هيمن أيضاً على افتراس الحشرات الأرضيَّة.[13][18]

كان العصر الترياسي (من 252 إلى 201 مليون سنة) هو الفترة التي تطوَّرت فيها أعشاب السافانا وظهرت أول الديناصورات والثدييات، في هذا العصر كانت كتلة الأرض كلها لا تزال متركِّزة في بانجيا مع أنَّ شبه القارة الهندية بدأت تتصدع وتبتعد عن بانجيا لكنها لم تنفصل بعد[13]، كان مناخ العصر الترياسي عموماً حارَّاً وجافَّاً ولا يوجد أي أدلة على وجود جليد في قطبي الأرض بل على العكس كانت المناطق القطبيَّة رطبة ومعتدلة وهو مناخ مناسب للكائنات التي تشبه الزواحف[19]، في هذا العصر ونتيجة انقراض الحشرات سابق الذكر لا يوجد سوى القليل من المستحاثَّات وسجلَّات الأحافير الخاصَّة بالحشرات بما فيها الخنافس[20]، ومع ذلك هناك بعض الاستثناءات كما هو الحال في بعض المواقع التي عثر عليها في مناطق أوروبا الشرقيَّة، تشير العينات المأخوذة من هذه المواقع لظهور خنافس الماء المفترسة وحشرات السوس الأولى وأنواع جديدة من الخنافس التي لا تظهر أي اختلاف ملحوظ عن أنواع الخنافس الحديثة والتي لا تزال موجودة حالياً[21]، بالإضافة لذلك ظهرت في هذا العصر وللمرة الأولى أدلَّة على وجود تنوُّع في حشرات المياه العذبة.

يمتدُّ العصر الجوراسي (من 201 إلى 145 مليون سنة) ويعتبر فترة مهمَّة جداً في تطوُّر الطيور والتي هي بدورها تُشكِّل واحدة من الحيوانات المفترسة الرئيسيَّة للحشرات، وتميَّز هذا العصر بمناخه الدافئ والرطب على غرار العصر الترياسي ولم تتواجد فيه أي طبقات جليديَّة في القطبين، وعلى الرغم من أنَّ مساحات واسعة من أمريكا الشمالية والجنوبيَّة وإفريقيا ظلَّت جافَّة في هذا العصر ولكنَّ بعض المناطق في هذه القارات كانت خضراء، واختلفت النباتات والحيوانات الموجودة في هذا العصر اختلافاً كبيراً عن العصر الترياسي وبدأ انتشار العديد من أنواع الحيوانات عبر قارات العالم.[22]

تمَّ العثور على أكثر من 150 موقع تحتوي مستحاثَّات للخنافس وتعود للعصر الجوراسي يقع معظمها في أوروبا الشرقيَّة وشمال آسيا، في حين أنَّ مثل هذه المواقع نادرة في الأمريكيِّيتين[23]، خلال العصر الجوراسي كانت هناك زيادة هائلة في تنوُّع الحشرات غمديَّة الجناح[24]، وهذا يشمل ظهور وتطوُّر الأنواع آكلة اللحوم والأنواع العاشبة أيضاً، في نهاية العصر الجوراسي تناقصت أعداد الحشرات اللاحمة ولكن في المقابل زاد عدد وتنوُّع الحشرات النباتيَّة بشكلٍ مدهش.

يمتدُّ العصر الطباشيري من 145 إلى 66 مليون سنة، وكانت الحشرات الموجودة فيه هي نفس الحشرات التي عاشت في أواخر العصر الجوراسي، وفي هذا العصر استكملت قارة بانجيا العملاقة انفصالها إلى القارات الموجودة اليوم على الرغم من أنَّ مواقعها كانت مختلفة تماماً في ذلك الوقت، وتشكَّل المحيط الأطلسي والهندي ورفعَ الصدع الموجود في أسفل المحيط الأطلسي سلاسلاً من الجبال الكبيرة النشطة تحت سطح البحر ممَّا رفع مستويات البحر في جميع أنحاء العالم وغمرت المياه ثلث مساحة اليابسة الحالية[25]، ومع اتسَّاع المحيط الأطلسي استمرَّ وجود الكائنات الحيَّة المتشابهة على جانبيه الإفريقي والأمريكي، وفي نهاية العصر الطباشيري حدث تحوُّل مناخي نحو البرودة وهناك أدلَّة على أنَّ تساقط الثلوج كان شائعاً في المناطق القطبيَّة وما حولها وأصبحت المناطق المداريَّة أكثر رطوبة مما كانت عليه في العصر الترياسي والجوراسي.[26]

هناك عدد كبير من مواقع المستحاثَّات الهامة في جميع أنحاء العالم تحتوي خنافس تعود للعصر الطباشيري، معظمها يوجد في مناطق المناخ المعتدل من أوروبا وآسيا، بالإضافة إلى مواقع أخرى في في البرازيل وإسبانيا وأستراليا تحتوي مستحاثَّات حشرات متنوعة، في هذا العصر تناقصت أعداد وأنواع بعض الحشرات مقابل زيادة أنواع أخرى، وفيه أيضاً ظهرت الخنافس الأرضيَّة المفترسة Carabidae لأول مرَّة وزاد تنوُّع خنافس Buprestidae لأنَّها كانت المستهلك الرئيسي للخشب ولحاء الأشجار المتوافر بكثرة، في حين أن الخنافس ذات القرون الطويلة Cerambycidae كانت نادرة نسبيَّاً ولم تحصل زيادة ملموسة في أعدادها إلَّا في نهاية العصر الطباشيري، يُعتقد أنَّ الكثير من هذه الحشرات وخصوصاً الخنافس كانت تعيش على براز الديناصورات العاشبة، ولا يزال هناك نقاش حتى الآن فيما إذا كان تطوُّر الخنافس مُرتبطاً بتطوُّر الثدييات.[27][28]