معايش جواني

في البيئات البحريّة، تم مؤخراً اكتشاف معايشات جوّانيّة.[2][3][4][5] تنتشر هذه العلاقات التي تندرج ضمن التعايشات الجوانيّة بشكل خاص في المناطق قليلة التغذية أو الفقيرة بالمغذيات في المحيط مثل المحيط الأطلسي الشمالي.[2][6][3][4] في هذه المياه قليلة التغذية، يكون نمو خلايا العوالق النباتية الكبيرة مثل نمو الدياتوميت محدوداً بتراكيز منخفضة من النترات.[7] تثبّت البكتريا المعايشة الجوانيّة النيتروجين لمضيفاتها وبالتالي تتلقّى الكربون العضوي من عمليّة التركيب الضوئي [6]. يلعب هذا التكافل دوراً مهمّاً في تركيب الكربون على مستوى العالم في المناطق قليلة التغذية. [8][3][4]

أحد أشهر التعايشات الداخليّة تخص طحالب (Hemialus). ووجدت البكتيريا الزرقاء داخل الخلايا في شمال المحيط الأطلسي والبحر الأبيض المتوسط والمحيط الهادئ.[2][3][9] تم العثور أيضاً على هذه المعايشات الجوانيّة داخل هذه الطحالب. وله جينوم مخفّض من المحتمل أن يخسر الجينات المرتبطة بالمسارات التي يوفرها المضيف.[10] تمّ هذا البحث من قبل (فوستر وآخرون، 2011) حيث قاس البحث تثبيت النيتروجين بواسطة المضيف البكتيري داخل الخلايا أعلى بكثير من الكميات المحتاجة داخل الخلايا، ووجد أن البكتيريا الزرقاء كانت على الأرجح تحدد النيتروجين الزائد للخلايا المضيفة في الطحالب.[2] بالإضافة إلى ذلك، كان نمو كل من الخليّة المضيفة والخلية المتعايشة معها أكبر بكثير من النمو الحياتي للمعايشات الداخليّة داخل الطحالب.[2] هذا التكافل بالذات ليس إجباريّاً وخاصّةً في المناطق ذات النيتروجين الزائد.[2]

تمّ العثور على المعايشات الجوانيّة البكتيريّة أيضاً في (Rhizosolenia spp)، وهي طحالب موجودة في المحيطات قليلة التغذية.[6][7][4] بالمقارنة مع المضيف من الطحالب السابقة المسمّاة بـ (Hemaiulus) فإن التعايش الداخلي في هذا النوع من الطحالب أكثر تناسقاً. هناك بعض أنواع البكتيريا الريزولينيّة غير المتجانسة، ولكن يبدو أن هناك آليّات تحدّ من نمو هذه الكائنات في ظروف منخفضة التغذية.[11] يمكن فصل الانقسام الخلوي لكل من مضيف الدياتوم والبكتيريا الزرقاء المخضرّة ولاتزال آليّات التعايش الداخلي الجرثوميّة إلى الخلايا أثناء الانقسام الخلوي فير معروفة نسبيّاً.[11]

ومن بين العوامل الأخرى التي تتعايش فيها المعايشات الجوانيّة مع المثبتات النيتروجينيّة في المحيطات المفتوحة، الكالوتريكس في الشيتوسيروس. و(UNCY-A) في (prymnesiophyte microalga).[12] من المفترض أن يكون المعايش الداخلي هنا في هذا المثال أكثر حداثة، لأن جينوم كالوتريكس سليم عموماً. في حين أن الأنواع الاخرى مثل تلك الموجودة في معايش (UNCY-A) والطحالب.[12] يحدث هذا الانخفاض في حجم الجينوم داخل مسارات استقلاب النيتروجين، مما يشير إلى أن أنواع المعايشات تولّد النيتروجين لمضيفاتها وتفقد القدرة على استخدام هذا النيتروجين بشكل مستقل.[12] قد يكون هذا الانخفاض في حجم الجينوم الداخلي خطوة حدثت في تطور العضيّات (أعلاه).[12]

قد يتم تمثيل التعايش الجواني خارج الخلية أيضاً؛ لا يعرف سوى القليل عن طبيعة الارتباط (طريقة العدوى، انتقال العدوى، متطلبات التمثيل الغذائي، إلخ) ولكن التحليل الوراثي يشير إلى أن هذه المعايشة تنتمي إلى مجموعة ألفا من الفئة البروتينية، والتي ترتبط بها بالريزوبيوم وتيوباسيلس. تشير دراسات أخرى إلى أن هذه البكتيريا تحت الجلد قد تكون وفيرة داخل فصيائلها وتوزع على نطاق واسع.[13]

بعض الديدان البحرية (على سبيل المثال أولافيوس وإناندريللوس) تمتلك تعايشات جوانيّة إجباريّة خارج الخليّة تملأ جسم المضيف بالكامل. تعتمد هذه الديدان البحريّة من الناحية التغذويّة على بكتيريا التغذية الكيميائيّة التكافليّة التي تفتقر إلى أي جهاز هضمي أو مفرزات (لا توجد أمعاء أو فم).[14]

(Mixotricha paradoxa) هو طفيل يفتقر إلى المينوكوندريا. ومع ذلك، تعيش البكتيريا الكروية داخل الخلية وتخدم وظيفة الميتوكوندريا. يحتوي هذا الطفيل أيضاً على ثلاثة أنواع أخرى من التعايشات الجوانيّة التي تحدث على سطح الخلية.

باراماسيوم بوراسيرا، نوع من الهدبيات التي تمتلك علاقة تكافلية متبادلة مع الطحالب الخضراء التي تسمى زوكلوريللا. تعيش الطحالب داخل الخلية، في السيتوبلازما.

تم اكتشاف أن أميبويد المياه العذبة (حسب التطور) يعيش على البكتيريا الزرقاء المخضرّة كمعايش جوّاني.