تطور رأسيات القدم

باستثناء أجناس الأصداف الEctenolites و Eoclarkoceras فلا يُعرف أكثر من 30 نوع من رأسيات القدم الكامبرية قد نجا من الأوردوفيكي.[5]^:57 تختلف رأسيات القدم الكامبرية عن ذريتها بسبب حجمها الصغير (طولها بضعة سنتيمترات)، أصدافها الطويلة المستدقة، سطحها الصدفي الأملس، حواجزها المرصوصة ونقصان الرواسب في حجرة جسمها، هناك مجموعة محددة من الميزات أيضاً التي لا ترى إلا في مجموعات معينة من رأسيات القدم الكامبرية.[8]

التانويلا هي أقدم حفرية تم نسبها إلى رأسيات القدم والتي يرجع تاريخها إلى أوائل العصر الكامبري (أتبابيان وبوتوميان) منذ 522 مليون عام تقريباً. يُقترح وجودها في هذه المجموعة بناءً على شكلها ووجود حجراتها.[5]^:57 في ظل هذه الفرضية ستكون طليعة لصدف كرينغليدا البحري ومن ثم أجناس مثل Knightoconus التي أدت في النهاية إلى ظهور رأسيات القدم.[9]

النايتوكوناس (Knightoconus) هي وحيدات اللوح من أواخر عصر الكامبري[10] ويعتقد أنها تمثل سلف لرأسيات القدم. كان لها صدفة حجرية مخروطية الشكل ولكنها تفتقر إلى السيفون.[11] بالرغم من أن أوائل أحافير الرخويات مجزأة أيضاً إلا أن النايتوكوناس هي أحدث الرخويات المجزأة قبل أوائل رأسيات القدم ذات السيفون وهي نقطة تم اتخاذها لإثبات صلتها برأسيات القدم. تم اتخاذ غياب السيفون كدليل ضد أسلاف رأسيات القدم، وكما قيل فإنه كيف فإنه كيف يمكن للسيفون أن يتطور ليخترق حاجز موجود؟ تقترح الحجة السائدة أن حبلاً من الانسجة بقي متصلاً بالحاجز السابق في حين تقدمت الرخويات للأمام وتخلصت من حاجزها التالي مما أنتج عقبة أمام الإغلاق التام للحاجز وأن تتصبح ممعدنة بحد ذاتها. تم إيجاد عشر حواجز أو أكثر لدى الأفراد الناضجين وتشغل حوالي ثلث الصدفة، تتشكل الصدفة في وقت مبكر جداً وقد تم العثور عليها في عينات صغيرة يصل طولها إلى 2 ملم.[12] تكون الحواجز متباعدة بشكل موحد مما يتعارض مع تقارب بطنيات القدم. على عكس حفريات وحيدات اللوح فليس هناك دليل على تندب العضلات في حفريات النايتوكوناس.[13]

عندما تم اكتشافها في عام 1888 فقد اعتقد أن فولبورثيلا أوائل الكامبري كانت من رأسيات القدم. مع ذلك فقد أظهرت اكتشافات الحفريات الأكثر تفصيلاً أن صدفة الفولبورثيلا الصغيرة المخروطية لم تفرز بل بنيت من حبيبات ثاني أكسيد السيليكون المعدني (السيليكا) كما أنها لم تكن مجزأة.[15] كان هذا الوهم نتيجة للنسيج المغلف لاختبارات الكائنات الحية.[11] لذلك فقد أصبح تصنيف الفولبورثيلا غير مؤكد حالياً.[15]

نظراً لأن المعايير التي تفرق بين وحيدات اللوح ورأسيات القدم قليلة فقد تم الاعتقاد خطأً أن وحيدات اللوح هي أسلاف لرأسيات قدم. أحد هذه الأجناس هو الشيلبيوسيراس التي أعيد تصنيفها بناءً على اخاديدها المنخفضة التي تشكل عصبة حول الصدفة والتي تشابه ميزة شوهدت في هيبسيلوكونوس.[11] الحواجز في هذه النمط غما متباعدة بشكل صميمي أو غير منتظمة.[11]