نموذج أشباه الأنواع

على الرغم من أنَّ التكاثر قد يكون دقيقًا فإن الطفرات الدورية ستؤدي إلى تكوين واحد أو أكثر من الأنماط الجينية المتنافسة. إذا نتج عن طفرة معينة معدل تكرار وبقاء أكبر، فإن النمط الجيني المتحول قد يتفوق على النمط الجيني الأصلي ويسيطر على الأنواع. وبالتالي يمكن اعتبار الأنماط الجينية (أو الأنواع) بمثابة الوحدات التي سيتحدث من خلالها علماء الاختيار والبيولوجيون غالبًا عن صلاحية النمط الوراثي الفردي.[7]

تكون الطفرات في حالات أشباه الأنواع واسعة الانتشار وبالتالي تصبح صلاحية النمط الوراثي الفردي بلا معنى: إذا حققت طفرة معينة تكرارا عاليًا في معدل الإنجاب، فلا يمكن أن تنتشر بشكل كبير لأن نسل هذا النمط الوراثي لن تملك غالبًا نسخًا دقيقة مع نفس الخصائص. وبدلاً من ذلك فإن الموضوع الأكثر أهمية هو مدى اتصال السحابة. على سبيل المثال: يحتوي التسلسل AGGT على 12 (3 + 3 + 3 + 3) نقطة محتملة لحدوث طفرات مثل AGGA و AGGG وما إلى ذلك. إذا كانت 10 من هذه الطفرات تشكل أنماط وراثية قابلة للحياة ويمكن أن تتكاثر (وبعضها قد يتحول في الأولاد أو الأحفاد مرة أخرى إلى AGGT) سننظر إلى هذا التسلسل كعقدة متصلة جيدًا في السحابة. أما إذا كانت اثنتين من تلك الطفرات قابلة للحياة فإن الباقي عبارة عن طفرات قاتلة، ويكون هذا التسلسل غير متصل بشكل جيد في السحابة ولن يتكاثر معظم نسله. إن نظير الصلاحية في أشباه الأنواع هو ميل الأقارب داخل السحابة ليكونوا على اتصال جيد، مما يعني أنَّ المزيد من النسل المتحول سيكون قادرًا على البقاء ويؤدي إلى زيادة النسل داخل السحابة.[8]

عندما تصبح صلاحية نمط وراثي واحد بلا معنى بسبب ارتفاع معدل الطفرات، تصبح السحابة ككل أو أشباه الأنواع الوحدة الطبيعية للاختيار.

تمثل اشباه الأنواع تطور الفيروسات ذات معدل الطفرات المرتفع مثل فيروس العوز المناعي البشري وأحيانًا جينات وحيدة أو جزيئات داخل جينومات الكائنات الحية الأخرى.[9][10][11] كما قدم جوزيه فونتاناري وإيمانويل ديفيد تاننباوم نماذج أشباه الأنواع لنمذجة تطور الإنجاب الجنسي.[12] ظهرت أشباه الأنواع في النسخ متماثلة التركيب (استنادًا إلى نموذج غارد للتولد التلقائي)[13]، واقتُرح أيضًا أن تكون قابلة للتطبيق في وصف تكرار الخلية، والذي يتطلب من بين عدة أشياء صيانة وتطور التركيب الداخلي للخلية الأولية والثانوية.

أنَّ تكون المصفوفة W أولية بالنسبة لبعض الأعداد الصحيحة n> 0، يعني أن n^th قوة W أكبر من الصفر، أي أن جميع المدخلات موجبة. إذا كانت المصفوفة W أولية فيمكن لكل نوع من خلال سلسلة من الطفرات (أي قوى W) أن يتحول إلى أي نوع من الأنواع الأخرى بعد عدد من الأجيال. المصفوفة W ليست بدائية إذا كانت دورية.

يمكن التعبير عن تراكيب أشباه الأنواع كمجموعة من المعادلات التفاضلية الخطية. إذا اعتبرنا الفرق بين الحالة الجديدة n ̀i والحالة القديمة ni هو التغير خلال لحظة واحدة من الزمن، يمكننا القول أنَّ مشتق الوقت لـ ni مُعطى بهذه المساواة n ̇i=n ̀i-ni يمكننا كتابتها:

${\displaystyle {\dot {n}}_{i}=\sum _{j}w_{ij}n_{j}-n_{i}}$

عادة ما يتم التعبير عن معادلات اشباه الأنواع من خلال xi حيث:

${\displaystyle x_{i}\ {\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\ {\frac {n_{i}}{\sum _{j}n_{j}}}}$.

${\displaystyle x'_{i}\ {\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\ {\frac {n'_{i}}{\sum _{j}n'_{j}}}}$.

وتكتب معادلات أشباه الأنواع المذكورة أعلاه كالتالي:

${\displaystyle x'_{i}={\frac {\sum _{j}w_{ij}x_{j}}{\sum _{ij}w_{ij}x_{j}}}}$

أو كالتالي:

${\displaystyle {\dot {x}}_{i}=\sum _{j}w_{ij}x_{j}-x_{i}\sum _{ij}w_{ij}x_{j}.}$

يمكن توضيح مفهوم أشباه الأنواع من خلال نظام بسيط يتكون من 4 سلاسل. هي [0,0] و [0,1] و [1,0] و [1,1] مُرقّمة 1 و 2 و 3 و 4 على التوالي. لنفترض أنَّ التسلسل [0,0] لا يتغير أبدًا وينتج دائمًا نفس الذرية. ونفترض أنَّ السلاسل الثلاثة الأخرى جميعها تنتج في المتوسط نسخًا متماثلة 1 - k لأنفسها، و k لكل من النوعين الآخرين، حيث 1 ≤ k ≤ 1. تكون مصفوفة W هي:

${\displaystyle \mathbf {W} ={\begin{bmatrix}1&0&0&0\\0&1-k&k&k\\0&k&1-k&k\\0&k&k&1-k\end{bmatrix}}}$.

المصفوفة القطرية هي:

${\displaystyle \mathbf {W'} ={\begin{bmatrix}1-2k&0&0&0\\0&1-2k&0&0\\0&0&1&0\\0&0&0&1+k\end{bmatrix}}}$.

فقط المتجه 1 + k هو أكثر من وحدة. بالنسبة للجيل رقم n ستكون القيمة الذاتية المقابلة 〖(1+k)〗^n وبالتالي ستزداد بدون قيود مع مرور الوقت. تتوافق هذا القيم مع المتجه [0,1,1,1]، والذي يمثل اشباه أنواع تتكون من سلاسل 2 و 3 و 4 والتي ستوجد بأعداد متساوية بعد وقت طويل. نظرًا لأن جميع أعداد الكائنات يجب أن تكون اعداد موجبة فإن أول عددين من أشباه الأنواع غير منطقيين. يتكون شبه النوع الثالث من التسلسل غير المتحول فقط. لقد لوحظ أنه على الرغم من أن التسلسل 1 هو الأكثر صلاحية حيث أنه يتكاثر أكثر من أي تسلسل آخر فإن أشباه الأنواع التي تتكون من التسلسلات الثلاثة الأخرى ستسود في النهاية (على افتراض أنَّ الكائنات الأولية لم تكن متماثلة من تسلسل النمط 1).