التاريخ التطوري للنباتات

الأوراق هي الأعضاء الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي بالنسبة للنباتات الحديثة، حيث أنه من شبه المؤكد أن ظهور الأوراق كان بسبب انخفاض نسبة ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي خلال الفترة الديفونية، فهي تزيد من كفاءة التقاط ثاني أكسيد الكربون من أجل عملية البناء الضوئي.[5][6] تطورت الأوراق أكثر من مرة؛ وبناءً على بنيتها،[7] فقد صنفت إلى نوعين: 1) ورقة دقيقة (ميكروفيل)، والتي تفتقر إلى التهوية المعقدة، وربما تكون نشأت على شكل امتدادات شوكية؛ 2) ورقة كبيرة (ميجافيل)، وفقًا لنظرية تيلر والتر زيمرمان، فقد تطورت الأوراق الكبيرة من النباتات التي أظهرت بنية متفرعة ثلاثية الأبعاد، وذلك من خلال ثلاث تحولات:

1. التجاوز، مما أدى إلى وضع جانبي نموذجي للأوراق
2. التخطيط، والذي يتضمن تشكيل بنية مستوية
3. الاندماج، والتي توحد الفروع المستوية وتؤدي إلى تشكيل الصفيحة النسيجية الورقية المناسبة

كل هذه الخطوات حدثت عدة مرات أثناء تطور الأوراق اليوم.[8]

يُعتقد على نطاق واسع أن نظرية التيلوم مدعومة جيدًا بالأدلة الأحفورية. ومع ذلك، فقد تساءل وولفجانج هاجمان عنها لأسباب مورفولوجية وإيكولوجية واقترح نظرية بديلة.وفقًا لنظرية التيلوم، فإن النباتات الأرضية البدائية لديها نظام تفرعي ثلاثي الأبعاد لمحاور متناظرة شعاعيًا، بينما اقترح هاجيمان العكس، حيث افترض أن النباتات البدائية التي تطورت إلى النباتات الوعائية كانت مسطحة، وتشبه الأوراق، وبدون محاور، وتشبه إلى حد ما السرخس البري. اقترح رولف ساتلر وجهة نظر شاملة موجهة نحو العملية والتي تترك مجالًا محدودًا لكل من نظرية التيلوم وهاجيمان، كما يأخد في الاعتبار التواصل الكامل بين الهياكل الظهرية (المسطحة) والشعاعية (الأسطوانية) التي يمكن العثور عليها في الحفريات والنباتات الأرضية الحية. يدعم هذا الرأي من خلال البحوث في علم الوراثة الجزيئي.[9]

بالنسبة لنظرية التيلوم، اقتُرح أنه قبل تطور الأوراق، كانت الهياكل اللازمة للتمثيل الضوئي في النباتات موجودة على السيقان. من المحتمل أن الأوراق الكبيرة أصبحت مألوفة بعد حوالي 40 سنة من انتشار النباتات البسيطة الخالية من الأوراق على الأرض في العصر الديفوني المبكر. تم ربط هذا الانتشار بانخفاض تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي في العصر الباليوزي المتأخر المرتبط بارتفاع كثافة الثغور على سطح الورقة. هذا من شأنه أن يؤدي إلى زيادة معدلات النتح وتبادل الغازات، ولكن –بشكل خاص- قد تسخن الأوراق الكبيرة ذات العدد القليل من الثغور إلى درجات حرارة قاتلة في ضوء الشمس الكامل، ولكن مع زيادة كثافة الثغور فإنه يتم التبريد بشكل أفضل.[10]

العوامل الفيزيائية والفيسيولوجية المختلفة مثل شدة الضوء والرطوبة ودرجة الحرارة وسرعة الرياح وما إلى ذلك أثرت على تطور الأوراق وحجمها، حيث نادرًا ما تحتوي الأشجار العالية على أوراق كبيرة لأنها تتضرر من الرياح الشديدة. وبالمثل، فإن الأشجار التي تنمو في التايغا والمناطق ذات المناخ المعتدل يكون لها أوراق مدببة حيث يُحتمل أنها تمنع تكوّن الجليد وتقلل من فقد الماء بسبب النتح.[11]

على المستوى الوراثي، أظهرت الدراسات التنموية أن قمع جينات KNOX مطلوب لبدء عملية تكوّن الأوراق، ويحدث هذا عن طريق جينات العوامل الأخرى التي لديها دور محفظ في تحديد أوراق الشجر البدائية هم الهرمونات النباتية: الأكسين، والجبرلين، والسيتوكينين التي تشفر عوامل النسخ.[12]

يمكن لترتيب الأوراق على جسم النبات أن يحصد الضوء إلى الحد الأقصى وقد يكون متينًا وراثيًا. ومع ذلك، تعد طفرة في جين واحد فقط يسمى ABPHYL كافية لتغيير الافتراق الزاوي للأوراق، مما يعني أن التعديل التحولي لموضع واحد على الجينوم يكفي لإحداث التنوع.[13]

الجذور مهمة للنبات لسببين رئيسيين: أولًا، أنها توفر أساس ثابت تحت الأرض، ثانيًا، فهي توفر مصدرًا مهمًا للمياه والمواد المغذية من التربة؛ فالجذور سمحت للنباتات أن تنمو أطول وأسرع. كان لتطور الجذور عواقب على نطاق عالمي عن طريق تشتت التربة وتعزيز حمضها (عن طريق امتصاص المواد الغذائية مثل النترات والفوسفات)، وحقن مركبات الكربون في عمق التربة مع آثار كبيرة على المناخ. قد تكون هذه الآثار عميقة لدرجة أنها أدت إلى انقراض جماعي.[14]

بينما توجد آثار للانطباعات الشبيهة بالجذور في التربة الأحفورية في العصر السيلوري المتأخر، تظهر حفريات الجسم أقدم النباتات التي تخلو من الجذور. كان للعديد منها فروع ممتدة على الأرض، مع وجود محاور منتصبة منتشرة هنا وهناك، وبعضها ليست لها تأثير على الثغور.[15]